Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены - Марков Александр Владимирович (биолог). Страница 62

Промежуточные итоги. Хотя некоторые палеоиндейские черепа отличаются от современных, результаты генетического анализа свидетельствуют в пользу версии о происхождении всего коренного населения Америки — как древнего, так и современного — от одной и той же популяции выходцев из Северо-Восточной Азии, которые, в свою очередь, пришли туда из южной Сибири. Первые люди появились на северозападной окраине североамериканского континента не ранее 30 и не позднее 13 тыс. лет назад, скорее всего между 22 и 16 тыс. Судя по молекулярно-генетическим данным, расселение из Берингии на юг началось не ранее чем 16,6 тыс. лет назад, причем размер популяции «основателей», от которой произошло все население обеих Америк к югу от ледника, не превышал 5 тыс. человек. Теория многократных волн заселения не подтвердилась (за исключением эскимосов, алеутов и некоторых других племен, которые пришли из Азии значительно позже, но заселили только крайний север американского континента). Опровергнута также и теория об участии европейцев в древней колонизации Америки.

Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены - i_057.jpg

Белым цветом обозначен ледниковый щит в период наибольшего распространения 24 тыс. лет назад, пунктирной линией обведен край ледника в период потепления 15–12,5 тыс. лет назад, когда открылись два «коридора» с Аляски на юг. Черными точками показаны места археологических находок:

1 — стоянка в низовьях Яны (32 тыс. лет);

2 — кости мамонта с возможными следами обработки (28 тыс. лет);

3 — Кенневик (здесь найден хорошо сохранившийся скелет «палеоиндейца»);

4 — самая большая «мастерская» культуры кловис в Техасе (630 тыс. артефактов);

5 — древнейшие находки в штате Висконсин (14,2–14,8 тыс. лет);

6 — южноамериканская стоянка с костями лошади (13,1 тыс. лет);

7 — Монте-Верде (14,6 тыс. лет);

8,9 — здесь найдены рыбообразные наконечники, возраст которых (12,9–13,1 тыс. лет) совпадает со временем существования культуры кловис. По рисунку из Goebel et al., 2008.

Одно из важных достижений последних лет состоит в том, что кловисцы, по-видимому, больше не могут считаться первопоселенцами обеих Америк к югу от ледника. Эта теория предполагает, что все более древние археологические находки должны быть признаны ошибочными, а с этим на сегодняшний день уже никак нельзя согласиться. Кроме того, эта теория не подтверждается данными по географическому распространению генетических вариаций среди индейского населения, которые свидетельствуют о более раннем и не таком стремительном заселении обеих Америк.

По-видимому, обе Америки были заселены примерно 15 тыс. лет назад — практически сразу после того, как открылся прибрежный «коридор», позволивший обитателям Аляски проникнуть на юг сухим путем. Находки в Висконсине и Чили показывают, что 14,6 тыс. лет назад обе Америки уже были обитаемы. У первых американцев наверняка были лодки или хорошие плоты, что могло способствовать их быстрому расселению вдоль тихоокеанского побережья. Это подтверждается новейшими результатами изучения палеоиндейских стоянок на островах Санта-Роза и Сан-Мигель у побережья Калифорнии. Древние обитатели островов были хорошо приспособлены к жизни на океанском побережье; они охотились на морских птиц, ловили рыбу и морского зверя, собирали моллюсков (Erlandson et al., 2011). Второй предположительный путь ранних миграций — на восток вдоль южного края ледникового щита до Висконсина и далее. Вблизи ледника могло быть особенно много мамонтов, за которыми и шли древние охотники.

Появление культуры кловис стало итогом двухтысячелетнего развития древнего американского человечества. Возможно, центром происхождения этой культуры был юг США потому что именно здесь найдены их главные «рабочие мастерские».

—————

«Ген авантюризма» чаще встречается у кочевников, чем у оседлого населения

Генетические данные показывают, что по мере того, как сапиенсы в ходе своего Великого расселения удалялись от африканской прародины, они постепенно теряли свое исходное, принесенное из Африки генетическое разнообразие. В большинстве случаев это касалось нейтральных генетических вариаций, которые терялись чисто случайно — просто в силу того, что из каждого очередного заселенного сапиенсами района в дальнейшие странствия отправлялась не вся популяция, а только ее часть. Но некоторые аллели, по-видимому, подвергались при этом действию отбора. Речь идет в первую очередь о тех генетических вариантах, которые прямо или опосредованно влияют на склонность людей к переселениям и о тех, «полезность» которых зависит от образа жизни их обладателей.

Ген DRD4 является одним из самых полиморфных (вариабельных) генов в геноме человека. Белок, кодируемый этим геном, — дофаминовый рецептор D4 — работает в клетках мозга и определяет, наряду с другими белками, чувствительность определенных групп нейронов к «веществу удовольствия» — нейромедиатору дофамину (см. главу «Душевная механика», кн. 2).

Аллели гена DRD4, имеющиеся в генофонде человечества, отличаются друг от друга не только многочисленными однонуклеотидными заменами, но и числом копий повторяющегося участка длиной в 48 пар нуклеотидов. Этот участок может быть повторен от двух до и раз. Соответствующие аллели (точнее, группы аллелей) называются 2R, 3R, 4R … 11R. Чаще всего встречается варианте четырьмя повторами (4R), который является исходным, предковым вариантом данного гена у Homo sapiens. Немного реже встречаются аллели 2R и 7R. Известно, что рецептор с семью повторами (то есть белок, кодируемый аллелем 7R) реагирует на дофамин примерно вдвое слабее, чем варианты 2R и 4R.

Аллель 7R в последние годы привлекает особое внимание исследователей. Его иногда называют «геном авантюризма», потому что, как оказалось, его носители имеют довольно четкие, статистически значимые поведенческие отличия от обладателей других вариантов гена DRD4. У носителей аллеля 7R в среднем сильнее, чем у других людей, выражено стремление к поиску новых ощущений, для них характерна повышенная импульсивность. Кроме того, среди них чаще встречаются люди с так называемым синдромом дефицита внимания и гиперактивности.

Необходимо помнить, что термин «ген авантюризма» (как и все подобные термины) вовсе не означает, что обладание аллелем 7R является необходимым и достаточным условием формирования такого сложного фенотипического признака, как авантюризм. Это всего лишь общепринятый генетический жаргон. Любой сложный фенотипический признак формируется в результате совместной работы множества генов и факторов среды (таких, например, как воспитание). Просто гену DRD4 так «повезло», что именно у него имеются аллельные варианты, обладатели которых статистически отличаются друг от друга по степени выраженности данного признака (см. главу «Генетика души», кн. 2).

Частота встречаемости аллеля 7R в разных человеческих популяциях варьирует от 0 до 78 %. В географическом распределении этого аллеля обнаружены крайне интересные закономерности. Чаще всего он встречается у американских индейцев, реже всего — у жителей Восточной Азии. Из европейских народов наибольшая доля носителей 7R характерна для ирландцев — народа, славящегося своей импульсивностью. Предполагают, что в Восточной Азии, где издавна существовали мощные централизованные государства, поведенческие признаки, характерные для носителей аллеля 7R, не давали преимуществ и были скорее вредны. В обществах индейцев, особенно кочевых охотников-собирателей, наоборот, гиперактивность, импульсивность и активное поисковое поведение, возможно, могли давать адаптивное преимущество.

Кроме того, прослеживается положительная корреляция между частотой встречаемости 7R и расстоянием от главных азиатских центров расселения до нынешнего ареала популяции. Возможно, это означает, что повышенное число «авантюристов» в племени способствовало далеким миграциям. Или в ходе далеких миграций носители 7R получали адаптивное преимущество и размножались эффективнее, чем люди с более уравновешенным нравом. Или каждый раз, когда надо было решать, поселиться здесь или идти дальше, носители 7R отправлялись в путь, а прочие оставались.

Для проверки этих увлекательных гипотез необходимы большие массивы данных по генетике различных человеческих популяций. Для строгих и окончательных выводов данных до недавних пор не хватало. Так, изменчивость гена DRD4 до сих пор была подробно изучена только в пяти популяциях североамериканских и 15 популяциях южноамериканских индейцев. При этом оставались «непокрытыми» некоторые ключевые территории, такие как Центральная и Южная Бразилия.

Недавно бразильские генетики опубликовали новые данные по частотам аллелей DRD4 у трех коренных народов, проживающих в Центральной и Южной Бразилии: каинганг, гуарани-ньяндева и гуарани-кайова. Тем самым количество исследованных южноамериканских популяций было доведено до 18, а географическое «покрытие» континента стало достаточно равномерным, чтобы проверить одну из ключевых гипотез о связи между частотой встречаемости аллеля 7R и образом жизни народа (Tovo-Rodrigues et al., 2010).

Давно предполагалось, что склонность к рискованному «поиску новизны» (что характерно для носителей 7R) дает преимущество в условиях нехватки ресурсов или в сильно переменчивой среде. Именно в таких условиях существует большинство охотников-собирателей. Те же самые особенности поведения могут оказаться вредными для оседлых народов, практикующих интенсивное сельское хозяйство: их источники пищевых ресурсов куда более надежны и стабильны, и поэтому «здоровый консерватизм» им в общем случае более выгоден, чем импульсивные метания в поисках чего-то нового.

Проанализировав все собранные к настоящему времени данные по южноамериканским индейцам, авторы получили результат, подтверждающий эту гипотезу. Оказалось, что частота встречаемости 7R заметно выше в популяциях, которые вплоть до недавнего времени вели образ жизни охотников-собирателей (десять популяций из 18), по сравнению с сельскохозяйственными племенами (восемь популяций).

Данных по североамериканским индейцам пока недостаточно для столь же достоверных выводов. Однако известно, что в Северной Америке частота встречаемости 7R несколько ниже, чем в Южной, и в целом ближе к тому, что наблюдается у оседлых (а не кочевых) южноамериканских народов. По- видимому, это связано с тем, что заселение Южной Америки было сопряжено с «бутылочным горлышком» численности и четкой дифференцировкой по темпераменту: лишь очень немногие из обитателей Северной Америки отправились заселять дикие просторы южного континента, и среди этих переселенцев, очевидно, преобладали носители «гена авантюризма». В дальнейшем, когда некоторые южноамериканские народы перешли к оседлости и производящему хозяйству, вектор отбора изменился и преимущество получили носители «неавантюрных» вариантов гена DRD4; в результате частота встречаемости 7R у таких народов снизилась.

Для окончательной проверки гипотезы об адаптивном значении аллельных вариантов DRD4 и об их избирательном распространении под действием отбора необходимо выяснить, действительно ли при кочевом охотничье-собирательском укладе носители 7R лучше живут (и оставляют в среднем больше потомков), чем носители других аллелей, тогда как у оседлых земледельцев все должно быть наоборот. Подобное исследование было проведено пока только одно, и не в Америке, а в Африке. Его объектом была народность ариаал, проживающая в северной Кении. Полученные результаты подтвердили теоретические ожидания: оказалось, что в группах, ведущих традиционный кочевой образ жизни, носители 7R питаются в среднем лучше носителей других аллелей, тогда как в группах, перешедших к оседлости, ситуация сменилась на обратную (Eisenberg et al., 2008).

Дополнительные подтверждения того, что аллель 7R действительно влиял на приспособленность людей и распространялся под действием отбора (а не за счет случайного дрейфа), были получены биоинформационными методами, то есть путем компьютерного анализа нуклеотидных последовательностей. Надежными признаками того, что тот или иной участок ДНК поддерживался отбором и быстро распространялся, являются повышенная доля значимых нуклеотидных замен по отношению к синонимичным заменам, а также низкий генетический полиморфизм в окрестностях рассматриваемого локуса (подробнее об этом говорилось в главе «Мы и наши гены»). Оба эти признака характерны для аллеля 7R.

Биоинформационный анализ позволил заключить, что этот аллель появился в результате мутации 60 тыс. лет назад или раньше. Его первичное распространение в человеческих популяциях, вероятно, было связано с такой грандиозной «авантюрой», как выход сапиенсов из Африки и их великое расселение. Судьба «гена авантюризма» — отличный пример того, как эволюция поведенческих признаков под действием естественного отбора продолжалась в человеческих популяциях еще в недавнем прошлом, а возможно, продолжается и в наши дни.

—————