Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна. Страница 20
Желудок — главное пищевое депо. Растяжение стенок желудка вызывает импульсацию, которая не только рефлекторно усиливает секрецию желудочного и панкреатического соков, но и определяет характер общего пищевого поведения. Импульсация с «пустого» желудка создает «мотивацию голода», а растяжение желудка пищей ее снимает и создает чувство сытости. Существенное влияние на процессы пищеварения и общее пищевое поведение оказывает также импульсация с рецепторов двенадцатиперстной кишки.
На уровне желудка и двенадцатиперстной кишки нервнорефлекторные механизмы регуляции непосредственно связаны с гуморальными. Энтериновая эндокринная система находится под нервным контролем. Импульсация по блуждающим и чревным нервам может менять состояние нейронов собственных нервных сплетений пищеварительного тракта, осуществляющих регуляцию продукции гастроинтестинальных гормонов по типу периферических рефлексов. Включение гуморальных механизмов регуляции через энтериновую эндокринную систему способствует тому, что общая регуляция секреторных процессов желудочно-кишечного тракта приобретает более специализированный и взаимосвязанный характер.
В гуморальной регуляции секреторной функции пищеварительных желез особая роль принадлежит двенадцатиперстной кишке — своеобразному гормональному центру регуляции пищеварения. Эндокринные клетки слизистой двенадцатиперстной кишки вырабатывают секретин, холецистокинин-панкреозимин, энтерогастрин, энтерогастрон, энтерокринин и другие интестинальные гормоны. Возможно, что эти клетки вырабатывают и истинные гормоны — энтерины (А. М. Уголев, 1978). Через нервные и гуморальные связи двенадцатиперстная кишка включается в замкнутую систему регуляции пищевого поведения животного: нервным и гуморальным путями из двенадцатиперстной кишки в пищевой центр передается информация о ходе пищеварения (физико-химические свойства химуса, концентрация продуктов гидролиза), а к железам пищеварительной трубки из центра передаются «приказы», обеспечивающие сопряжение интенсивности пищеварения с потребностями организма.
В общей регуляции состояния секреторного аппарата желудочно-кишечного тракта выделяется и второй нервно-гуморальный механизм регуляции, в котором участвует гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система.
В различных исследованиях обнаружено влияние гормонов передней доли гипофиза и коркового вещества надпочечников на секреторную функцию всех желез пищеварительного тракта. Андреналэктомия или гипофизэктомия угнетают желудочную и панкреатическую секрецию, желчеобразование, снижают содержание ферментов во всех пищеварительных соках, приводят к инволюции железистого аппарата желудочно-кишечного тракта. Систематическое введение АКТГ, кортизона и их аналогов, наоборот, усиливает базальную и пищеварительную секрецию желудочных желез, повышает их возбудимость и реакцию на нервные и гуморальные воздействия, регулирует количество функционирующих обкладочных клеток в слизистой желудка. Под влиянием гормонов коры надпочечников стимулируется секреция желчи гепатоцитами и синтез адаптируемых ферментов в эпителиоцитах слизистой тонкого кишечника, сдерживается процесс отторжения железистых клеток в полость кишечной трубки.
Можно сказать, что гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая система нервно-гуморальной регуляции обеспечивает необходимый уровень и характер метаболизма в секреторных органах, поддерживает структурные и функциональные основы механизмов секреции, доводит секреторный процесс до того оптимума, который обеспечивает наиболее полную обработку и усвоение пищи.
Контрольные вопросы
1. Перечислите звенья рефлекторной дуги безусловного слюноотделительного рефлекса.
2. Назовите фазы секреции желудочного сока.
3. Какими методами в эксперименте изучалась каждая из трех фаз желудочной секреции?
4. Изложите механизм образования и действия гастрина на желудочную секрецию.
5. Назовите фазы секреции сока поджелудочной железы.
6. Какие вещества стимулируют выделение секретина слизистой кишечника? Каков эффект действия секретина на секрецию панкреатического сока?
7. Какое влияние на секрецию и выход желчи в двенадцатиперстную кишку оказывают блуждающие и симпатические нервы?
8. Перечислите химические возбудители секреции желчи и выхода ее в двенадцатиперстную кишку.
9. Назовите местные раздражители кишечных желез.
10. Что такое энтерокринин, какой эффект он вызывает?
11.Какова роль центральной нервной системы в регуляции кишечной секреции?
12. Какие механизмы регуляции секреции желудочного сока проявляются и преобладают при кормлении собак мясом, хлебом, молоком?
13. Объясните связь между желудочной и панкреатической секрецией во время пищеварения.
14. Какова роль гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы в регуляции секреторной функции желудочно-кишечного тракта?
Проблемные задачи
16. В опыте на собаке с хронической фистулой протока околоушной железы изучается регуляция секреции слюны. Обнаружено: а) пока собака не ест и не видит пищу, отделения слюны нет; б) при даче собаке мясного порошка или мяса сразу выделяется слюна, причем в первом случае больше, чем во втором; в) слюна выделяется и в том случае, когда собака только видит мясной порошок или мясо. Как вы объясните эти результаты?
17. На собаке с фистулой желудка и эзофаготомией поставлен следующий опыт: а) животному дают мясо, при еде мясо вываливается из перерезанного пищевода и в желудок не попадает, но из фистулы желудка через 5—10 мин выделяется желудочный сок; б) через желудочную фистулу мясо вкладывается в желудок, из фистулы желудка через 30 мин выделяется желудочный сок; в) у собаки на шее перерезают блуждающие нервы и через несколько дней повторяют опыты «а» и «б»; в опыте "а" желудочный сок не выделяется, в опыте «б» продолжает выделяться. Сделайте выводы из данного опыта.
18. В эксперименте на собаке с аутотрансплантированным желудком показано, что механическое и химическое раздражение слизистой привратника вызывает выделение кислого желудочного сока. Анестезия слизистой или аппликация атропина на нее вызывает уменьшение реакции. Каков механизм стимуляции секреции желудочного сока при раздражении слизистой привратника?
19. Больному с гиперсекрецией желудочного сока рекомендовано исключить из рациона насыщенные бульоны и навары. Объясните, какие физиологические данные положены в основу этой рекомендации.
20. При мнимом кормлении собак наблюдается выделение панкреатического сока. Однако этот факт не может служить несомненным подтверждением наличия сложнорефлекторной (мозговой) фазы панкреатической секреции. Объясните, почему это так и что необходимо сделать для обнаружения сложнорефлекторной фазы секреции поджелудочной железы.
21. Введение в двенадцатиперстную кишку человека смеси аминокислот или жирных кислот усиливает секрецию ферментов панкреатического сока. Каков механизм такого стимулирующего действия?
22. Произведена рентгенокинетография (снята серия рентгенограмм) желчного пузыря человека. После введения в кровь холецистокинина-панкреозимина объем желчного пузыря уменьшился на 50% (от первоначальной величины). Какую реакцию пузыря и сфинктера Одди вызвал холецистокинин-панкреозимин? Как это сказалось на выходе желчи?
23. Механическое и химическое раздражение слизистой кишки вызывает секрецию кишечного сока. Как проверить, является ли данная реакция истинным рефлексом (осуществляется через ЦНС) или это местный ответ?
РЕГУЛЯЦИЯ МОТОРИКИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
Двигательная функция желудочно-кишечного тракта — важный компонент пищеварительного процесса, обеспечивающий захват пищи, ее механическую обработку (измельчение, перемешивание) и продвижение вдоль по пищеварительному тракту в строгом соответствии с периодами химической переработки пищевых продуктов в его отделах.
Жевание, акт глотания и перемещение пищевого комка в верхнем отделе пищевода осуществляется при участии поперечно-полосатой мускулатуры. В остальных отделах желудочно-кишечного тракта двигательная деятельность выполняется гладкой мускулатурой. Только в самом нижнем отделе кишечника в качестве участника двигательной деятельности пищеварительного тракта опять встречается поперечно-полосатая мышечная ткань составляющая наружный сфинктер прямой кишки