Величайшее Шоу на Земле: свидетельства эволюции. - Докинз Ричард. Страница 28

В этих условиях дарвинистское ожидание состояло в том, что, если возникла бы какая-нибудь мутация, которая помогала бы отдельной бактерии использовать глюкозу более эффективно, естественный отбор благоприятствовал бы ей, и она распространилась бы по колбе, так как мутантные особи опережали бы в размножении немутантных особей. Этот тип, в таком случае, непропорционально инфицировал бы следующую колбу в ряду поколений и, от колбы к колбе, довольно скоро у мутанта была бы монополия в его колене. Что ж, именно эти и произошло во всех двенадцати коленах. С течением «поколений колб», все двенадцать линий усовершенствовались по сравнению с их предком: стали лучше использовать глюкозу в качестве источника пищи. Но, что восхитительно, они становились лучше по-разному — то есть различные колена развили различные наборы мутаций.

Как ученые это узнали? Они могли определить это, беря образцы потомственных линий по мере их эволюции и сравнивая «приспособленность» каждого образца по отношению к «ископаемому» образцу из первоначальной популяции-основателя. Помните, что «ископаемые» — это замороженные образцы бактерий, которые, будучи размороженными, продолжают жить и нормально размножаться. И как Ленски и его коллеги делали это сравнение «приспособленности»? Как они сравнивали «современные» бактерии с их «ископаемыми» предками? С большой изобретательностью. Они брали образец предположительно эволюционировавшей популяции и помещали его в девственную колбу. И помещали такого же размера образец размороженной предковой популяции в ту же самую колбу. Само собой разумеется, эти экспериментально смешанные колбы после этого полностью изолировались от контакта с продолжающимися экспериментальными линиями тех двенадцати колен в долгосрочном эволюционном эксперименте. Этот побочный эксперимент был выполнен с образцами, которые не играли дальнейшей роли в главном эксперименте.

Итак, у нас есть новая экспериментальная колба, содержащая два конкурирующих штамма, «современный» и «живое ископаемое», и мы хотим знать, какой из двух штаммов обойдет другого в размножении. Но Вы скажете, что они все перемешаны? Как Вы отличите два штамма, когда они смешаны вместе в «колбе конкуренции»? Я сказал Вам, что это было изобретательно. Вы помните цветовое кодирование, с «красным» (Ara-) и «белым» (Ara+)? Теперь, если бы Вы хотели сравнить приспособленность, скажем, Колена 5 с ископаемой предковой популяцией, что бы Вы сделали? Давайте предположим, что Колено 5 было Ara+. Что ж, тогда Вы удостоверились бы, что «предковые ископаемые», с которыми Вы сравниваете Колено 5, были Ara-. И если Колено 6 окажется Ara-, то «ископаемые», которые Вы бы выбрали разморозить и смешать с ним, должны были быть Ara+. Сами гены Ara+ и Ara-, как команда Ленски уже знала из предыдущей работы, не оказывают никакого влияния на приспособленность. Таким образом, они могли использовать цветовые маркеры, чтобы оценить конкурентные способности каждого из эволюционирующих колен, используя, в каждом случае, ископаемых «предков» как стандарт конкурентоспособности. Все, что они должны были делать, это просто высевать образцы из смешанных колб и смотреть, сколько бактерий, растущих на агаре, было белыми, а сколько красными.

Как я сказал, с течением тысяч поколений во всех двенадцати коленах средняя приспособленность увеличилась. Все двенадцать линий стали лучше в выживании в этих условиях ограничения глюкозой. Увеличение приспособленности может объясняться несколькими изменениями. Популяции росли быстрее в последовательных колбах, и средний размер тела бактерий рос во всех двенадцати линиях. Верхний график напротив представляет средний размер тела бактерий для одного из типичных колен. Кружками представлены реальные опорные точки. Проведенная кривая является математической аппроксимацией. Она дает наилучшее соответствие наблюдаемым данным для данного типа кривой, которую называют гиперболой. Всегда есть вероятность, что более сложная математическая функция, чем гипербола, даст еще более точное соответствие данным, но эта гипербола довольно неплоха, таким образом едва ли стоит утруждаться проверять. Биологи часто вписывают математические кривые в наблюдаемые данные, но, в отличие от физиков, биологи не привыкли видеть такое точное соответствие. Обычно наши данные слишком зашумлены. В биологии, в отличие от физики, мы ожидаем получить плавные кривые, только когда у нас есть очень большое количество данных, собранных в тщательно контролируемых условиях. Исследование Ленски — отличная работа.

Величайшее Шоу на Земле: свидетельства эволюции. - gl5_bakterii1.JPG
Эксперимент Ленски: бактериальный размер тела в одном племени

Вы можете видеть, что наибольшее увеличение размера тела произошло за первые примерно 2 000 поколений. Следующий интересный вопрос такой. При том, что у всех двенадцати колен размер тела увеличивался в течение эволюционного времени, все ли они увеличивались одинаковым образом, одним и тем же генетическим путем? Нет, не все, и это — второй интересный результат. График наверху страницы 123 — для одного из этих двенадцати колен. Теперь посмотрите на аналогичные гиперболические аппроксимации для всех двенадцати (график внизу страницы 123). Посмотрите, насколько они расходятся. Они все, похоже, приближаются к плато, но самое высокое из этих двенадцати плато почти в два раза выше самого низкого. И кривые имеют различные формы: кривая, которая достигает самого высокого значения в 10 000 поколении, начинает расти медленнее, чем некоторые другие, а затем обгоняет их перед поколением 7 000. Не путайте эти плато, между прочим, с ежедневными плато размера популяций в каждой колбе. Сейчас мы рассматриваем кривые в эволюционном времени, измеряемом в поколениях колб, а не во времени отдельных бактерий, измеренном в часах в пределах одной колбы.

Величайшее Шоу на Земле: свидетельства эволюции. - gl5_bakterii2.JPG
Эксперимент Ленски: бактериальный размер тела в двенадцати племенах

Что эти эволюционные изменения предполагают — это то, что становиться крупнее, по некоторым причинам, является хорошей идеей, когда Вы изо всех сил пытаетесь выжить в этом чередовании богатых и бедных глюкозой сред. Я не буду рассуждать о том, почему увеличение размера тела могло бы давать преимущество — есть много вероятных сценариев — но похоже, что это, должно быть так, потому что все двенадцать колен сделали это. Но есть много различных способов стать большим — различных наборов мутаций — и похоже, в этом эксперименте различные способы были открыты различными эволюционными линиями. Это довольно интересно. Но, возможно, еще более интересно то, что иногда пара колен, кажется, независимо обнаруживала один и тот же способ стать больше. Ленски с другой компанией коллег исследовали это явление, взяв два колена, названных Ara+1 и Ara-1, которые, похоже, в течение более чем 20 000 поколений следовали одной и той же эволюционной траекторией, и изучив их ДНК. Удивительный результат, который они получили, состоял в том, что 59 генов изменили свои уровни экспрессии в обоих коленах, и все 59 изменились в одном и том же направлении. Не будь это из-за естественного отбора, такой независимый параллелизм независимо в 59 генах вполне мог бы вызвать недоверие. Шансы против того, что это произошло случайно, ошеломляюще велики. Это явление именно такого рода, которое, как говорят креационисты, не может произойти, потому что, как они считают, оно слишком невероятно, чтобы произойти случайно. И все же это действительно случилось. И объяснение, конечно, состоит в том, что это произошло не случайно, а потому что постепенный, пошаговый кумулятивный естественный отбор благоприятствовал одним и тем же — буквально одним и тем же — благоприятным изменениям независимо в обеих линиях.

Величайшее Шоу на Земле: свидетельства эволюции. - gl5_bakterii3.JPG
Эксперимент Ленски: увеличение пригодности

Плавная кривая на графике увеличивающегося размера клетки в течение поколений подтверждает идею, что усовершенствование является постепенным. Но, возможно, оно слишком постепенно? Разве Вы не ожидали бы увидеть реальные ступеньки, в тот момент, пока популяция «ожидает» следующей подвернувшейся улучшающей мутации? Не обязательно. Это зависит от факторов, таких как число вовлеченных мутаций, величина воздействия каждой мутации, вариаций размеров клеток, вызванных другими факторами, помимо генов, и от того, как часто брались образцы бактерий. И интересно, что если мы посмотрим на график увеличения приспособленности, в отличие от графика размеров клеток, мы действительно увидим то, что, по крайней мере, может быть интерпретировано как явно более ступенчатая картина (сверху). Вы помните, когда я представлял гиперболу, я сказал, что можно было бы найти более сложную математическую функцию, которая бы лучше соответствовала данным. Математики называют это «моделью». Вы могли аппроксимировать эти точки гиперболической моделью, как на предыдущем графике, но Вы получите еще лучшее соответствие при «ступенчатой модели», как та, что использована на этом рисунке. Ее соответствие не столь точно, как соответствие графика размера клеток гиперболе. Ни в том, ни в другом случае нельзя доказать, что данные абсолютно соответствуют модели, этого никогда нельзя сделать. Но данные, по крайней мере, совместимы с идеей, что эволюционное изменение, которое мы наблюдаем, представляет собой пошаговое накопление мутаций.