Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард. Страница 102
Ни у кого не вызовет трудностей понимание идеи генетического контроля морфологических различий. В настоящее время мало кто затрудняется в понимании того, что в принципе нет никаких различий между генетическим контролем морфологии, и генетическим контролем поведения, и нас вряд ли введут в заблуждение неудачные утверждения типа «Строго говоря, генетически унаследован мозг, а не поведение» (Pugh в прессе). Суть в том, что если есть какой-то смысл говорить, что мозг унаследован, то говорить об унаследовании поведения можно точно в том же самом смысле. Если мы против того, чтобы называть поведение унаследованным, на что некоторые находят надёжные основания, то мы, чтобы быть последовательными, должны также возражать и против унаследованности мозга. И если мы решаем согласиться с тем, что и морфология и поведение могут быть унаследованы, то мы не можем резонно возражать против унаследованности цвета домика ручейника и формы паутины. Дополнительный шаг от поведения к расширенному фенотипу – в данном случае каменному домику или паутине, концептуально столь же незначителен, как шаг от морфологии к поведению.
С точки зрения нашей книги – продукт поведения животного, как и любой другой фенотипический продукт, вариации которого находятся под влиянием генов, может быть расценен как фенотипический инструмент, посредством которого ген может передвигать себя в следующее поколение. Ген может делать это сам, украшая хвост самца райской птицы сексуально привлекательными голубыми перьями, или побуждая самца атласного шалашника Ptilonorhynchus violaceus красить свою беседку соком раздавленных в клюве голубых ягод. [26] . Детали в этих двух случаях могут различаться, но результат, с точки зрения гена, тот же самый. Гены порождающие сексуально привлекательные (в сравнении с аллелями) фенотипические эффекты, одобряются, и не важно, являются ли эти фенотипические эффекты «обычными» или «расширенными». Это подтверждается интересным наблюдением – беседочники с особенно роскошным беседками склонны обладать относительно блёклым оперением, а виды с относительно ярким оперением склонны строить менее сложные и впечатляющие беседки (Gilliard 1963). Словно бы какие-то виды переместили часть бремени адаптации от телесного фенотипа к расширенному. [27] .
Пока что рассмотренные нами фенотипические эффекты распространялись только на несколько ярдов от инициирующих их генов, но в принципе нет никаких препятствий к тому, чтобы фенотипические рычаги влияния гена протянулись на мили. Бобровая плотина строится рядом с хаткой, но эффект плотины может состоять в затоплении области площадью в тысячи квадратных метров. Полезность запруды для бобра может состоять в том, что она увеличивает расстояние, которое бобёр может преодолеть под водой, что безопаснее наземного передвижения, и она облегчает транспортировку древесины. Бобёр, живущий у ручьёв, быстро исчерпывают запасы пищевой древесины, находящиеся по берегам ручья на разумном удалении от хатки. Построив плотину поперёк ручья, бобёр увеличивает длину береговой линии, делая доступной безопасную и лёгкую фуражировку, не вынуждающую его производить длинные и трудные сухопутные перемещения. Если эта интерпретация верна, то запруду можно расценить как огромный расширенный фенотип, расширяющий площадь фуражировки бобра, что отчасти аналогично паучьей сети. Так же как и в случае паутины, никто не делал генетических исследований бобровых плотин, но в сущности мы не нуждаемся в них для того, чтобы убедиться в справедливости взгляда и на плотину, и на запруду, как на часть фенотипической экспрессии генов бобра. Достаточно принять, что бобровые плотины развились в ходе дарвиновского естественного отбора: а это может произойти лишь при генетическом контроле вариаций плотин (глава 2).
Обсудив несколько примеров изделий животных, мы раздвинули концептуальные пределы генного фенотипа на многие мили. Но тут мы наталкиваемся на осложнение. Плотина бобра – обычно работа более чем одного индивидуума. «Семейные» пары обычно работают вместе, и следующие поколения семьи могут унаследовать ответственность за содержание и расширение передаваемого из поколения в поколение гидротехнического комплекса, могущего представлять собой каскад из полдюжины плотин, спускающихся по течению, и возможно нескольких «каналов». Нам было легко обсуждать домик ручейника или паутину как расширенные фенотипы генов отдельной особи, строившей их. Но как быть с изделиями, являющимися совместным производством пары животных или семьи их? Хуже того – посмотрите на термитник, построенный колонией компасных термитов Amitermes meridionalis. Он имеет форму надгробной стелы, и сориентирован точно с севера на юг. Вереницы подобных монолитов возвышаются в высоту настолько, что подавляют размерами своих строителей – как небоскрёб высотой в милю подавляет размерами людей (von Frisch 1975). Всё это построено может быть миллионом термитов, разделённых по времени на отряды – как средневековые каменщики, которые могли работать всю жизнь на строительстве одного собора, и никогда не видеть своих коллег, которые его закончат. Приверженец концепции индивидуума как единицы отбора мог бы задать простительный вопрос – чьим именно расширенным фенотипом предположительно является термитник?
Если это соображение выглядит проблемой (во всех смыслах) для идеи расширенного фенотипа, то я могу лишь напомнить, что точно такая же проблема всегда возникает и с «обычными» фенотипами. Мы совсем привыкли к идее, что данная фенотипическая сущность – скажем орган или поведенческий паттерн, находятся под влиянием большого количества генов, эффекты которых суммируются, или взаимодействуют более сложным образом. На рост человека в данном возрасте влияют гены во многих локусах, которые взаимодействуют друг с другом, диетой и другими факторами окружающей среды. Высота термитника (при данном возрасте), также без сомнения управляется многими факторами среды и многими генами, дополняющими или изменяющими эффекты друг друга. И не имеет значения, что в случае термитника сфера действия окончательных внутрителесных эффектов оказалась распределённой по клеткам большого количества тел рабочих термитов.
26
Только этот вид красит свой «шалаш», используя растительную веточку как кисть, и предпочитает голубой цвет (и голубые ягоды, и голубые перья попугаев) – В.Ф.
27
Это не так. Виды с наиболее скромным оперением, и практически без полового диморфизма из самой примитивной группы птиц-кошек (рода Ailuroedus, Scenopoletes, 4 вида) имеют и самые примитивные постройки. Они вообще не строят шалаша, самцы лишь выкладывают токовую площадку ковром из свежих листьев и обносят её валом из щепок и прутиков. У видов с самыми сложными постройками – атласного шалашника, прионодуры Prionodura newtoniana и золотых шалашников Sericulus – половой диморфизм достигает максимального развития, самцы яркие, у них появляются хохлы, воротники, блестящая «металлическая» окраска и т.п. украшения. Только у этих «самых ярких» видов площадки выкладываются специально подобранными и регулярно обновляемыми украшениями вроде перьев, листьев, раковин и пр., при индивидуальности эстетических «вкусов» каждого самца. Так что половой отбор ведёт к одновременному прогрессу и брачных украшений в виде цветовых пятен, вороников, плюмажей, полового диморфизма и пр., и к прогрессивному развитию построек и поведения, связанного с их украшением. См. Diamond J., 1982. Evolution of bowerbirds' bowers: animal origins of the aesthetic sense // Nature. Vol.297. №5862. Р.99–102.; Diamond J., 1987. Bower building and decoration by bowerbird Amblyornis inornatus// Ethology. Vol.74. P.177–204.; Коблик Е.А., 2001. Семейство Шалашниковые. Разнообразие птиц (по материалам экспозици зоологического музея МГУ). М.: изд-во МГУ. Часть 4. С.283–285. – В.Ф.