Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард. Страница 95

Иногда предполагается, что итоговая приспособленность индивида – это его собственная приспособленность-3 плюс по половине приспособленности-3 каждого его брата плюс одна восьмая приспособленности-3 каждого кузена, и т.д. (например – Bygott и другие, 1979). Бараш (1980) явно определяет её как «сумму собственной приспособленности (репродуктивного успеха) индивида, и частичных (пропорционально степени родства) репродуктивных успехов его родственников». Это была бы не настолько разумная мерка, чтобы пытаться её использовать, и как подчёркивает Вест-Эберхард (1975), это не та мерка, которую предложил нам Гамильтон. Причин этой неразумности можно назвать несколько. Одна состоит в том, что этот подход позволяет подсчитывать детей много раз, словно у них много параллельных жизней (Grafen 1979). Когда рождается ребёнок, дополняя уже имеющееся множество братьев, то итоговая приспособленность всех ранее рождённых братьев, согласно этому представлению, немедленно поднимется на равную величину, независимо от того, пошевелил ли кто-то из них пальцем для кормления младенца. Итоговая приспособленность другого, ещё нерожденного брата теоретически увеличилась бы при рождении его старшего племянника. Более того, этот более поздний брат мог бы быть абортирован вскоре после зачатия и тем не менее, согласно этому ошибочному представлению, наслаждаться веской «итоговой приспособленностью» благодаря потомкам его старших братьев. Если довести эту редукцию до абсурда, то он даже не обязан утруждать себя зачатием, чтобы тем не менее иметь высокую «итоговую приспособленность»!

Гамильтон ясно видел этот софизм, и потому его концепция итоговой приспособленности была более изощрённей. Итоговая приспособленность организма – не есть его свойство, но свойство его деятельности или влияний. Итоговая приспособленность подсчитывалась как собственный репродуктивный успех индивидуума плюс его влияние на репродуктивный успех его родственников, взятый с соответствующим коэффициентом родства. Поэтому, если например мой брат эмигрирует в Австралию, и я после этого никак не могу повлиять на его репродуктивный успех, то моя итоговая приспособленность не повышается при каждом рождении им ребёнка.

Тогда «влияние» предполагаемых причин может измеряться лишь в сравнении с влиянием других предполагаемых причин, или в сравнению с их отсутствием. Стало быть нельзя полагать влияние индивидуума на выживание и воспроизводство его родственников каком-то абсолютном смысле. Мы можем сравнивать влияние его выбора выполнить действие X, а не Y. Или мы могли рассмотреть влияние совокупности всех поступков его жизни, и сравнить их с гипотетической жизнью в полном бездействии, словно он никогда не был зачат. Именно это последнее понимание обычно обозначает итоговую приспособленность индивидуального организма.

Дело в том, что итоговая приспособленность – не есть абсолютное свойство организма, каковой могла бы теоретически быть классическая приспособленность-3, будучи измеренной определённым образом. Итоговая приспособленность – свойство триплета, состоящего из изучаемого организма, действия, или набора изучаемых действий, и альтернативного набора действий для сравнения. Тогда мы стремимся измерить не абсолютную итоговую приспособленность организма 1, но влияние на его итоговую приспособленность выполнения им действия X в сравнении с выполнением им действия Y. Если за «действие» X принять всю историю жизни 1, то за Y может быть принято нечто эквивалентное гипотетическому миру, в котором 1 не существовал. Тогда итоговая приспособленность организма окажется определённой так, что на неё не будет действовать репродуктивный успех родственников на другом континенте, с которыми он никогда не встречается, и на кого не имеет никакого влияния.

Ошибочный взгляд на итоговую приспособленность организма как на сумму взвешенных репродуктивных успехов всех его родственников, где бы и когда бы они ни жили, чрезвычайно распространён. Хотя Гамильтон не несёт ответственности за ошибки его последователей, но они могут быть одной из причин многочисленных трудностей многих людей, имеющих дело с концепцией итоговой приспособленности, и это может быть причиной для отказа от концепции когда-либо в будущем. Существует однако пятая трактовка приспособленности, предназначенная для того, чтобы избежать этой специфической трудности итоговой приспособленности, но у которой есть свои собственные трудности.

Приспособленность-5 – это «персональная приспособленность» в смысле Орлов (1975, 1979). Её можно трактовать как своего рода итоговую приспособленность, поставленную задом наперёд. Тогда как итоговая приспособленность-4 фокусируется на влиянии изучаемого индивида на приспособленность-3 его родственников, персональная приспособленность-5 фокусируется на влиянии родственников индивидуума на его приспособленность-3. Приспособленность-3 индивидуума – некоторая мера количества его детей или более далёких потомков. Но Гамильтон показал нам, что индивидуум может породить больше потомков, чем он мог бы вырастить сам, потому что его родственники вносят вклад в выращивание части его потомства. Приспособленность-5 животного можно кратко характеризовать как «ту же самую приспособленность-3, не забывая включить в неё дополнительное потомство, которое он получает как итог помощи своих родственников».

Практическое преимущество использования персональной приспособленности-5, а не итоговой приспособленности-4 состоит в том, что мы прекращаем просто считать потомков, и нет никакого риска по ошибке подсчитать данного ребенка много раз. Данный ребенок – часть приспособленности-5 лишь его родителей. Он потенциально соответствует определению итоговой приспособленности-4 неопределенного числа дядей, тёть, кузенов, и т.д., ведя к опасности его подсчёта несколько раз (Grafen 1979; Hines & Мейнард Смит 1979).

Должным образом используемая итоговая приспособленность-4 практически эквивалентна персональной приспособленности-5. Обе они – важные теоретические достижения, и изобретатель любой из них заслуживает долгой славы. Очень характерно то, что Гамильтон, тихо изобретя обе их в одной статье, переключался между ними со стремительностью, изумившей по крайней мере одного более позднего автора (Cassidy 1978, с. 581). Гамильтон (1964a) называл приспособленность-5 «приспособленностью, модулируемой ближним». Он полагал, что её использование, даже корректное, будет громоздким, и поэтому предложил итоговую приспособленность-4 как более управляемый альтернативный подход. Мейнард Смит (1982) соглашается, что итоговая приспособленность-4 часто легче в использовании, чем модулируемая ближним приспособленность-5, и он иллюстрирует этот момент специфическим гипотетическим примером, используя оба метода по очереди.