Социальное поведение животных - Тинберген Николас. Страница 22
Рис. 59. Траектория полета соснового бражника, направляемого запахом скрытых от него цветков жимолости. Жирная стрелка указывает направление ветра.
Естественно, насекомых привлекает не только окраска цветков; определенную роль играет и их запах. Способ его использования разными видами насекомых неодинаков. Медоносные пчелы и шмели, по-видимому, прежде всего привлекаются окраской цветков; их легко ввести в заблуждение моделями из цветной бумаги. Однако, хотя они к ним и подлетают, садятся на подделку редко и поворачивают назад с расстояния около 1 см. С другой стороны, они опускаются на бумагу, если она пахнет настоящим цветком. Для этих насекомых запах представляет собой средство более тонкого распознавания нужного объекта.
Показано, что некоторые бабочки реагируют на запах по-другому. Различные ароматы не привлекают их, а вызывают реакцию на окрашенные объекты, в основном желтые и синие. Запах просто стимулирует зрительное восприятие, но сам по себе не задает направления полета. Однако сильный аромат многих цветков, раскрывающихся в сумерки, может привлекать бабочек и на расстоянии. Я наблюдал поразительный пример этого в случае цветков жимолости, помещенных в деревянный ящик с системой щелей. Цветки находились в центре ящика, так что были невидимы снаружи, но их запах свободно распространялся сквозь щели. В сумерки установка привлекла несколько сосновых бражников, которые отреагировали на нее с расстояния до десяти метров. Они летали зигзагами и кругами вокруг ящика и вскоре находили вход в него (рис. 59). Нолл, исследовавший зрительные реакции различных бражников, обнаружил, что для них важна и окраска цветка, которую они различают при таком слабом освещении, когда человеческий глаз цвета не воспринимает.
Рис. 60. Продольный разрез соцветия аронника пятнистого, демонстрирующий мужские и женские цветки внутри ловушки и обвертку (Об).
В качестве последнего примера разнообразных взаимоотношений между цветками и насекомыми следует упомянуть цветки-ловушки. Наиболее известный их пример в британской флоре — аронник пятнистый [Arum maculatum). Каждый его «цветок» — на самом деле соцветие, окруженное широким листом-обверткой.
Вершина соцветия несет «булаву», распространяющую запах, который привлекает разнообразных насекомых. Садясь либо на саму булаву, либо на внутреннюю поверхность обвертки, они немедленно падают в находящуюся внизу полость, поскольку эти поверхности очень скользкие. В «горлышке» над полостью находится венчик волосков, задерживающий крупных насекомых и позволяющий им улетать прочь, но свободно пропускающий внутрь мелкие виды. Скользкие стенки полости и не менее скользкие волоски не дают им выбраться наружу. Единственное, что им остается, — это ползать по соцветию. В течение первого дня мужские цветки остаются закрытыми, но женские открыты и готовы к опылению. Поскольку насекомые содержатся в плену только сутки и перелетают от одного аронника к другому, есть шанс, что некоторые из них уже несут на себе пыльцу этого растения. Как только женские цветки опылены, клетки стенки полости сморщиваются, перестают быть скользкими, и все насекомые получают возможность выйти наружу. Однако перед этим раскрываются мужские цветки, и, покидая аронник, насекомые уносят на себе его пыльцу, которая будет оставлена на следующем посещенном ими экземпляре того же вида.
Таким образом, можно видеть, что растения выработали множество приспособлений для привлечения и направления действий насекомых-опылителей. У многих насекомых реакция на них врожденная. Это доказано, например, для шмелей и бражников в отношении окраски цветков и не исключено в случае многих других видов. Однако известно также, что медоносные пчелы, шмели и другие насекомые периодически специализируются то на одном, то на другом виде растений. Как врожденная реактивность сочетается с процессами научения, точно в каждом конкретном случае неизвестно, и в этой области перед исследователями еще много работы.
Подобные межвидовые отношения относят к мутуалистическим, как и случаи внутривидового сотрудничества. Обе стороны получают от них выгоду. Однако известны межвидовые релизеры, обеспечивающие лишь односторонние преимущества. Поскольку они представляют значительный интерес с многих точек зрения, некоторые из них будут вкратце рассмотрены ниже.
Удилыциковые (Lophiidae) — семейство рыб, к которому относится морской черт (Lophius piscatorius), обитающий и в Северном море. У него в процессе эволюции выработалась сигнальная структура, обманом увлекающая мелких рыб к гибели. Сам морской черт прекрасно замаскирован. На вершине головы у него находится как бы удочка с «наживкой», имитирующей своими размерами и движениями животное, вызывающее у мелких рыб пищевую реакцию. Когда они подплывают поближе и готовятся ее заглотить, морской черт раскрывает огромную пасть и хватает неосторожную жертву. Таким образом, у него сформировался релизер, адаптированный к восприятию видов, служащих ему добычей, которые, очевидно, не смогли приспособиться к такому обману.
Сходные примеры известны для некоторых орхидей, например из рода Ophryj, напоминающих своими цветками определенных насекомых. Самцы этих насекомых реагируют на такие цветки, как на самок, и посещают их не для сбора пищи, а с целью совокупления. Поскольку их брачное поведение представляет собой реакцию на форму и цвет и, насколько известно, больше ни на что, цветки без труда вводят их в заблуждение. Пытаясь спариться, насекомые их опыляют. Адаптация здесь опять же односторонняя.
Не исключено, что так называемые отклоняющие приспособления некоторых животных относятся к аналогичным односторонним релизерам. У некоторых рыб глаз — основная структура, выдающая местоположение головы,— замаскирован проходящей через него темной полосой. На противоположном конце тела находится хорошо заметное круглое темное пятно. Тропической рыбе четырехглазому щетинозубу (Chaetodon capistratus) свойственна любопытная привычка очень медленно плавать хвостом вперед; потревоженная хищником, она быстро ускользает в противоположном направлении. Возможно, что хищник, среагировав на движение «глазного» пятна, ухватит рыбу за хвост, но в этом случае ему трудно будет удержать добычу за мягкие плавниковые лучи. Котт упоминает и другие примеры таких отклоняющих приспособлений. Хотя я считаю, что в некоторых из приводимых им случаев глазное пятно около хвоста вполне может служить социальным релизером, используемым во внутривидовых отношениях, у меня нет оснований сомневаться в существовании отклоняющих защитных приспособлений. Было бы весьма интересно исследовать этот вопрос экспериментально.
Другая категория бросающейся в глаза окраски — так называемая предупреждающая. Ее функция, как и в случае цветков,— вызывать реакцию у животных других видов. Однако она их не привлекает, а, наоборот, отпугивает, стимулируя бегство или по крайней мере замешательство у хищников. Здесь перед нами снова односторонние отношения, поскольку отказ хищника от нападения не приносит ему особой пользы.
Выделяют два совершенно различных типа такой окраски. В одном случае она не оказывает на хищника никакого влияния, пока он не научится распознавать ее опасность. В другом его отпугивает внезапная демонстрация, и животное, использующее такой тип защиты, попросту «блефует», поскольку обычно оно совершенно безвредно и съедобно. Первый тип часто называют «настоящей предупреждающей окраской», а второй — «ложной».
Рис. 61. Chaetodon capistratus и его «глазное пятно».
Прекрасные примеры ложной предупреждающей окраски известны среди бабочек. Например, у глазчатого бражника на задних крыльях находится ярко окрашенное пятно, напоминающее глаз позвоночного. Это насекомое ночное и днем отдыхает, сидя на стволах деревьев. При этом оно прекрасно замаскировано покровительственной окраской, а его задние крылья спрятаны под передними. Если до бабочки дотронуться, особенно чем-то острым типа птичьего клюва, она внезапно расправляет передние крылья, открывая задние, которыми медленно покачивает вперед-назад (вкладка 7). Эксперименты показывают, что эта демонстрация отпугивает птиц, сразу же оставляющих насекомое в покое. Однако, если узор с его задних крыльев счистить, демонстрация не производит на птиц ни малейшего впечатления, и несчастный бражник тут же съедается. По всему миру известно множество видов насекомых, которым свойственна такая внезапная демонстрация ярких цветов. Показано, что функция последних полностью зависит от такой внезапности: если предъявлять эти виды на подносе, так что их предупреждающая окраска будет хорошо заметна, они будут съедаться; по-видимому, большинство их, если не все, вполне пригодны в пищу.