Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович. Страница 19

ППа1. В заднемедиальной доле правого париетального ганглия обычно имеется несколько гигантских нейронов, число и позиции которых варьируют. С полной уверенностью поэтому клетку ППа1 визуально идентифицировать нельзя, но всё же при достаточном опыте её можно узнать, руководствуясь следующими признаками: во-первых, это одна из крупнейших, а иногда крупнейшая клетка доли; во-вторых, она всегда примыкает к правой границе доли, т. е. к складке, отделяющей долю от латеральной области ганглия; в-третьих, клетка обычно выглядит более бледной и прозрачной, чем другие гигантские нейроны доли, хорошо пигментированные; обычно оранжеватая клетка ППа1 бывает белесоватого оттенка.

Я остановлюсь на этой клетке несколько подробнее, так как она понадобится нам в следующей главе.

Физиологические свойства клетки ППа1 настолько своеобразны, что позволяют не спутать её ни с каким другим нейроном. Она имеет совершенно особый тип залповой активности, подробно описанный выше (4.2.3.).

Рис. 9. Характеристики эндогенной залповой активности нейрона ППа1 [Из 289].

А - изменение формы потенциалов действия в течение залпа (цифрой указан номер потенциала в залпе). Б — изменение длительности потенциала действия в течение залпа (показателем длительности служит интервал между восходящим и нисходящим фронтом потенциала действия при 50% его амплитуды). На абсциссе — номер потенциала, на ординате — время, мсек. В — изменение межспайкового интервала в течение залпа. На абсциссе — номер интервала, на ординате — время, сек.

Повторим ещё раз, что потенциалы действия крупные, до 100 мВ, с большим овершутом и задержкой на нисходящей фазе, причём длительность задержки меняется в ходе залпа. Потенциалы генерируются сомой и не имеют аксонного компонента, что также довольно редкое свойство [283].

Клетка ППа1 сильно деполяризуется ацетилхолином, серотонин тоже оказывает на неё возбуждающее действие. Оба медиатора становятся неэффективными в безнатриевой среде, тогда как способность генерировать потенциалы действия в этих условиях сохраняется (прослежено в течение не менее получаса после исчезновения реакции на возбуждающие медиаторы). Удаление ионов кальция из безнатриевого раствора вызывает падение амплитуды потенциалов действия и вскоре полное подавление возбудимости [24]. Дофамин гиперполяризует клетку, вызывая торможение активности.

Необычный тип эндогенной активности, проявляемый нейроном ППа1, привлекает к этому нейрону интерес многих физиологов. Из публикаций последнего времени отметим работу Христофферсена, изучавшего на этом нейроне (а также на ЛПа3) вклад электрогенного насоса в мембранный потенциал [120], и исследование Шаланки с соавторами, которые детально изучили параметры залповой активности [289]. Эти авторы нашли, что при 22° залп состоит из 10 - 20 спайков, причем межспайковые интервалы находятся в пределах 0,3-1,5 сек., длительность залпов составляет 4,0+0,3 сек., а межзалповых пауз — 5,7± 1,5 сек. Величина мембранного потенциала перед спайком составляет 55±5 мв, сразу после залпа до 64+3 мв, амплитуда потенциала действия около 75 мв (рис. 9).

Последняя величина меньше наблюдавшейся нами, что, возможно, обусловлено различиями в составе раствора Рингера. Также, в противоположность нашему опыту, Шаланки с соавторами отмечают, что залповая активность клетки ППа1 обычно представлена в чистом виде, не замаскированная искажениями, которые создаются синаптическим притоком (этими авторами отмечались лишь ВПСП, и то в небольшом количестве и не всегда). Мы, напротив, всегда наблюдаем богатый синаптический приток, включающий, как уже отмечалось выше, не только ВПСП, но и разные ТПСП, в том числе «гигантские», которые в некоторых препаратах бывают двуфазными (первая фаза деполяризующая, вторая гиперполяризующая, причем в ряду таких ПСП кумулируется гиперполяризация). Эта синаптическая бомбардировка в наших экспериментах, как правило, лишает активность того регулярного рисунка, который наблюдается у этой клетки после снятия ПСП. Поскольку несомненно, что Шаланки и соавторы работали с той же клеткой, которую ранее мы с Шаланки картировали, присвоив ей индекс ППа1, причину различий нужно искать в каких-то условиях эксперимента или препаровки.

Ещё одно расхождение касается хода отростка клетки ППа1. Основываясь на результатах исследования срезов после инъекции в ППа1 проционового желтого, Шаланки с соавторами заключают, что отросток не выходит за пределы правого париетального ганглия. По моим наблюдениям, аксон ППа1 покидает этот ганглий и переходит по комиссуре в висцеральный ганглий. Более точные сведения, полученные на других хелицидах, показывают, что из висцерального ганглия аксон затем выходит в составе интестинального нерва [162б, 210]. Гайнер, нашедший, что аксон этой клетки доходит до предсердия, приводит веские физиологические и биохимические доводы в пользу предположения, что ППа1 — пептидергическая нейросекреторная клетка, для которой предсердие служит местом выделения особого, синтезируемого только этим нейроном нейрогормона в кровоток [162а, б].

ППа2. Клетка, по размерам сравнимая с ППа1, т. е. гигантская, оранжевато-прозрачная, всегда лишённая белого материала, часто пигментированная. В отличие от ППа1, которая обладает уникальным набором характеристик, ППа2 как будто является представителем группы нейронов, проявляющих сходные свойства и расположенных по обе стороны щели, разделяющей правый париетальный и висцеральный ганглии. Другие, неидентифицированные члены этой группы, имеют меньшие размеры. В висцеральном ганглии к этой группе, возможно, относится клетка В5.

Для ППа2 и сходных с ним нейронов характерны потенциал покоя величиной 35-45 мВ, потенциалы действия с аксонным и соматическим компонентами и без задержки на нисходящей фазе (амплитуда соматического потенциала около 70- 80 мВ) отсутствие чувствительности к ацетилхолину. Фоновая активность ППа2 изменчива, на инъекцию деполяризующего тока клетка отвечает активностью бимодального характера, тип которой описан в разделе 4.2.3. Серотонин возбуждает эту клетку, дофамин тормозит её. В спонтанном синаптическом притоке видны отдельные и залповые ВПСП, имеются также ТПСП.

ППа3 - описана вместе с ЛПа3.

ППа4. Как правило, эта клетка имеет меньшие размеры, чем ППа1, ППа2 и ППа3. Её, однако, обычно легко узнать благодаря тому, что у медиальной границы скопления бледных клеток группы D эта клетка наиболее богата пигментом.

Как правило, клетка активна, потенциалы действия генерируются с частотой около 1 в сек с очень нерегулярными интервалами. Они имеют довольно характерный вид: спайк возникает без предшествующей фазы медленной деполяризации, он быстр (не более 10 мсек), иногда генерируются сдвоенные спайки, разделенные короткой паузой. Спайки однокомпонентные, амплитудой до 80 мВ, при гиперполяризации амплитуда уменьшается. По-видимому, генерация имеет место только в аксоне, а сома этой клетки невозбудима; при генерации сдвоенных спайков, вероятно, в активность вовлекается вторая аксонная ветвь. Эти признаки активности, наряду с очень крупными ВПСП, резко отличают клетку ППа4 от лежащих поблизости нейронов группы D и клетки ППа1.

Упомянем другие, выявленные нами свойства клетки [24]. Иногда, хотя и редко, в ней наблюдаются залпы гигантских ТПСП, вызывающие остановку активности. При пропускании деполяризующего тока клетка ведёт себя как мономодальный осциллятор. Ацетилхолин вызывает очень сильную деполяризацию, которая сменяется фазой гиперполяризации; интересно отметить, что такой тормозной фазы не бывает после деполяризации, вызванной инъекцией тока, но она бывает после деполяризации, вызванной залпом ВПСП. Возможно, клетка снабжена двумя родами холинорецепторов. Атропин не снимает действия ацетилхолина. Серотонин деполяризует и возбуждает эту клетку.