Эволюция кооперации и альтруизма: от бактерий до человека - Марков Александр Владимирович. Страница 29
Однако темп вымирания у них еще выше. Почему они чаще вымирают, тоже понятно: ведь у них из-за самоопыления должны быстрее накапливаться вредные мутации и реже фиксироваться мутации полезные. Так что итоговое число самоопыляющихся видов не повышается. Несмотря на то что совокупность самонесовместимых видов убывает за счет превращения их в самоопыляющиеся, число самонесовместимых видов не снижается. Этому препятствует то обстоятельство, что самонесовместимые виды реже вымирают, передавая видам-потомкам самонесовместимость по наследству. Темп вымирания у них не превышает темп появления новых видов. В результате такого соотношения вымирания и появления и даже с учетом перехода некоторых в группу бесполых штрейкбрехеров число самонесовместимых видов остается на постоянном уровне (порядка 30–40 %).
Исследование показало, что естественный отбор может действовать не только на уровне генов и особей, но и на уровне целых видов. Такой отбор способен длительно сохранять сложный признак, который в каждой отдельно взятой эволюционной линии имеет тенденцию исчезать и почти никогда не появляется вновь. Но нужно помнить, что медлительный и малоэффективный межвидовой отбор может лишь поддерживать такой признак, но не может его создать. Подобным творческим потенциалом обладает только отбор на более низких уровнях: генов, особей или, в некоторых особых случаях, групп особей [47].
Почему самцов и самок почти всегда поровну?
Завершая главу о сексе, нельзя не упомянуть еще об одной эволюционной загадке, с ним связанной.
У большинства раздельнополых животных поддерживается соотношение полов, близкое к 1:1. Это рационально для моногамных видов, образующих устойчивые брачные пары. Но моногамия – редкое явление в животном мире. Гораздо больше существует видов, у которых о потомстве заботятся только самки, а роль самца ограничивается спариванием. Например, самцы павлинов тратят кучу энергии на отращивание своих прекрасных хвостов, едят пищу, которая пригодилась бы самкам, – короче говоря, только зря топчут землю и занимают жизненное пространство. Животноводам известно, что на большое стадо коров достаточно одного быка, остальных самцов можно смело пускать на мясо. Если тщательно отнестись к выбору производителя, то никакого вырождения породы от этого не происходит. Природа, как кажется, производит самцов с большим избытком. У стадных копытных самцы могут быть полезны для коллективной обороны стада от хищников, но чаще самцы не делают и этого. Даже если рассмотреть виды, у которых от самцов есть какая-то польза, кроме производства спермы, все равно нет оснований полагать, что при любом климате, образе жизни, способе питания и вражеском окружении соотношение полов 1:1 является оптимальным для любого вида животных. Если бы это соотношение определялось интересами вида, мы бы наверняка наблюдали разное соотношение полов у разных видов. Однако мы за редчайшими исключениями везде наблюдаем одно и то же соотношение 1:1 – у моногамных и полигамных видов, у заботящихся о потомстве и у тех, кто бросает детей на произвол судьбы, у хищников и их жертв, у тех, кто организует коллективную оборону от хищников, и тех, кто этого не делает.
Красивое решение загадки предложил Рональд Фишер (а дальнейшие изыскания подтвердили, что решение было правильное). Дело в том, что равное соотношение полов в большинстве случаев является единственной эволюционно стабильной стратегией. Это значит, что только при таком соотношении полов никакая мутация, меняющая эта соотношение, не окажется выгодной для ее носителя. Рассмотрим воображаемую ситуацию, когда у некоего вида самки рожают сыновей и дочерей не поровну, а в пропорции 1:4. Соответственно, в популяции на каждого самца будет приходиться четыре самки. Допустим, что это соотношение является оптимальным с точки зрения «интересов вида». Но такая ситуация эволюционно нестабильна, и вот почему. В нашей популяции хоть самцов и меньше, чем самок, каждый детеныш все равно имеет только одну мать и одного отца. Допустим, популяция состоит из 1000 особей, из них 200 самцов и 800 самок, и каждый год в популяции рождается 1000 детенышей. Тогда получается, что каждая самка оставит в среднем 1000/800 = 1,25 детеныша, а самец – 1000/200 = 5. Получается, что самцы размножаются в четыре раза эффективнее! Иными словами, в такой популяции быть самцом в четыре раза выгоднее, чем самкой.
Теперь посмотрим, что произойдет, если в популяции появится мутантный аллель, носительницы которого рожают больше детенышей мужского пола – например, не по одному сыну на каждые четыре дочери, а по одному сыну на две дочери. Очевидно, что самка, несущая этот аллель, оставит больше внуков, чем прочие самки. Следовательно, мутантный аллель начнет распространяться в популяции. Вскоре он неизбежно вытеснит конкурирующий (старый, немутантный) аллель, заставляющий самок рожать детей в соотношении 1:4. В итоге соотношение полов в популяции изменится: теперь самцов будет не вчетверо, а только вдвое меньше, чем самок. Нетрудно увидеть, что подобные мутации будут до тех пор менять соотношение полов, пока оно не станет равным 1:1. Только при таком соотношении никакая новая мутация, меняющая число рождаемых мальчиков и девочек, уже не станет полезной для самки и не будет поддержана отбором.
Итак, в популяции установится соотношение полов 1:1, и никого не волнует, что вид в целом от этого только проиграет. Вид может в конце концов даже вымереть – что ж, тем хуже для него. Соотношение полов 1:1 – это не адаптация, полезная для вида, а почти неизбежный побочный эффект раздельнополости. Это следствие конкуренции между эгоистичными репликаторами, не имеющее отношения к благу вида или биосферы.
Из этого правила есть ряд исключений, которые, как водится, только подверждают его. Например, у некоторых насекомых (бабочек, мух, жуков) доля самцов в популяции может быть снижена из-за деятельности паразитической бактерии вольбахии. Вольбахия живет внутри клеток насекомого-хозяина и не может передаваться горизонтально, т. е. заражать других насекомых. Вместо этого она передается вертикально, т. е. наследуется, причем только по материнской линии. Она проникает из материнского организма в яйцеклетки и таким образом передается потомству зараженной самки. В сперматозоид бактерия проникнуть не может – он слишком мал, и поэтому бактерии, живущие в самце, обречены погибнуть вместе с ним. С точки зрения бактерии хозяева-самцы – это тупик, западня. Поэтому отбор поддерживает у вольбахии такие мутации, которые способствуют уменьшению числа самцов в зараженной популяции. Некоторые штаммы вольбахии «научились» достигать этой цели, избирательно убивая эмбрионов мужского пола. В результате в зараженных популяциях насекомых на сотню самок может приходиться всего 1–2 самца. Как ни странно, такие популяции чувствуют себя отлично и не собираются вымирать. Некоторые эксперты предполагают, что насекомые на самом деле выигрывают от того, что вольбахия помогает им поддерживать оптимальное соотношение полов. Сами насекомые не могут этого добиться из-за конфликта интересов своих «эгоистичных генов», но бактерия приходит на помощь.
Исключения, подтверждающие правило
«Принцип Фишера», объясняющий, почему у раздельнополых животных рождается равное количество сыновей и дочерей, работает только при соблюдении ряда условий (что было отмечено самим Фишером).
Во-первых, энергетические затраты родителей на потомков обоего пола должны быть равными. Если сыновья обходятся дороже, чем дочери, эволюционно стабильное соотношение полов будет смещено в сторону преобладания самок, и наоборот. Это, кстати, жестоко подтверждается и человеческой историей. В некоторых странах были такие исторические периоды, когда беднякам было выгодно иметь сыновей, но не дочерей. Сын мог поддержать немощных родителей в старости, поэтому растить его было выгодно. А дочь, вырастив, приходилось отдавать в чужой дом замуж – или, еще хуже, собирать ей дорогостоящее приданое. Поэтому крестьяне попросту не заботились о дочерях или вообще убивали их, «случайно» оставляя на скотном дворе с некормлеными свиньями. В результате соотношение мальчиков и девочек резко смещалось в сторону мальчиков. Когда выгода от выращивания мальчиков и девочек выравнивалась и устанавливались другие социальные и экономические условия, соотношение возвращалось к исходному 1:1.
Во-вторых, при отдаленной гибридизации нередко наблюдается повышенная смертность одного из полов. Как правило, это гетерогаметный пол – тот, у которого половые хромосомы разные. У млекопитающих и мух это самцы, у птиц и бабочек – самки. В этом случае самке, скрестившейся с «чужаком», выгодно сместить соотношение полов у своего потомства в сторону преобладания более жизнеспособного (гомогаметного) пола. Такая ситуация описана у австралийских птиц Erythrura gouldiae (амадин Гульда), которые делятся на две разновидности: красноголовую и черноголовую. Амадины предпочитают «одноцветные» браки, потому что дочери от смешанных браков обладают пониженной жизнеспособностью. Оказалось, что самки амадины Гульда, вынужденные взять в мужья самца с «неправильным» цветом головы, производят на свет вчетверо больше сыновей, чем дочерей. Это позволяет им сгладить последствия неудачного замужества. Самок можно обмануть, перекрасив голову красноголового самца в черный цвет. Красноголовая самка, спарившаяся с таким перекрашенным самцом, производит на свет преимущественно сыновей. Это значит, что соотношение полов у потомства зависит не от совместимости генотипов родителей, а исключительно от мнения самки о том, насколько удачен ее брак. Каким образом самке удается регулировать соотношение полов у своих птенцов – пока неизвестно (Pryke, Griffith, 2009).
Наконец, как показал великий эволюционист Уильям Гамильтон (1936–2000), острая конкуренция за самок между близкородственными самцами должна смещать стабильное соотношение полов в сторону преобладания дочерей. Высокая соревновательность наблюдается, когда спаривание происходит в пределах небольших групп родственных особей. Рассмотрим предельный случай – когда спариваются друг с другом сыновья и дочери одной самки. У некоторых членистоногих это в порядке вещей. Один самец может оплодотворить много самок, и чем больше у него будет партнерш, тем выше его репродуктивный успех. У самки нет столь веских причин гнаться за количеством партнеров: вполне хватит и одного, чтобы оплодотворить все ее яйцеклетки. Поэтому братья будут конкурировать за самок, а между сестрами такой конкуренции не будет. В итоге все сестры будут оплодотворены и оставят потомство, а многие из братьев останутся бездетными. В такой ситуации самке выгодно производить на свет побольше дочерей и поменьше сыновей. Ее репродуктивный успех (который удобно измерять количеством внуков) напрямую зависит от количества дочерей и почти не зависит от количества сыновей. Даже если сыновей будет мало, их все равно хватит, чтобы оплодотворить всех сестер. Если родить побольше сыновей, от этого ничего не изменится (внуков не прибавится). Поэтому при высокой родственной конкуренции соотношение полов под действием отбора должно смещаться в пользу самок.
Теория Гамильтона подтверждается тем, что у видов с высоким уровнем конкуренции между родственными самцами в потомстве действительно преобладают самки, тогда как виды с низкой родственной конкуренцией имеют соотношение полов, близкое к 1:1. Но это все-таки косвенное подтверждение, которое при большом желании можно истолковать как-то иначе. Надо сказать, что биологи уже много лет с неослабевающим энтузиазмом ломают копья по поводу теорий Гамильтона. Он был великим теоретиком и придумал столько красивых теорий, что их еще надолго хватит.
Недавно французским и португальским биологам удалось показать работоспособность идеи Гамильтона в эволюционном эксперименте на паутинных клещах Tetranychus urticae (Macke et al., 2011). Паутинные клещи удобны для таких исследований по двум причинам. Во-первых, у них часто наблюдается острая конкуренция за самок между родственными самцами. Клещи не жалуют далекие путешествия. Они обычно спариваются неподалеку от того места, где вылупились из яйца, а расселительную функцию берут на себя оплодотворенные самки. Уровень конкуренции определяется тем, сколько самок отложат яйца на данном микроучастке (например, на данном листе растения). Если мать-основательница всего одна, ее сыновья будут отчаянно конкурировать друг с другом за право спариться с сестрами. Чем больше родительниц, тем ниже братская конкуренция.
Во-вторых, для паутинных клещей характерно гаплодиплоидное определение пола (как у перепончатокрылых насекомых). Самки клещей диплоидные и развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы – гаплоидные и развиваются из неоплодотворенных яиц. Самка сохраняет полученную от партнера сперму и пользуется ей по собственному усмотрению, либо оплодотворяя откладываемые яйца – и тогда из них выведутся дочери, либо оставляя их неоплодотворенными – тогда получатся сыновья. Склонность самки производить на свет дочерей и сыновей в том или ином соотношении определяется отчасти средой, отчасти генами. Влияние среды состоит в том, что самка откладывает больше «мужских» (т. е. неоплодотворенных) яиц, если поблизости откладывают яйца другие самки, а значит, ее сыновьям придется конкурировать не столько друг с другом, сколько с неродственными самцами. Самка клеща, таким образом, модифицирует свою репродуктивную стратегию в зависимости от ожидаемого уровня конкуренции между братьями. Это яркий пример модификационной изменчивости.
В популяциях паутинных клещей существует также и наследственная (генетически обусловленная) изменчивость по данному признаку, т. е. одни самки от рождения склонны откладывать больше «мужских» (неоплодотворенных) яиц, чем другие. Именно это обстоятельство и позволило использовать клещей для проверки идеи Гамильтона о влиянии родственной конкуренции на эволюцию соотношения полов. У многих других животных наследственной изменчивости по соотношению полов нет или она очень мала: соотношение 1:1 у них слишком жестко «вписано» в саму систему хромосомного определения пола. Например, попытки вывести породу коров, рожающих больше телочек, чем бычков, пока остаются безуспешными – скорее всего, именно по этой причине. За миллион лет необходимые мутации, наверное, накопились бы и у коров, но для эволюционного эксперимента это многовато.
На основе одной и той же природной популяции паутинных клещей авторы создали девять лабораторных популяций. Первые три популяции в течение 54 поколений выращивали в условиях максимальной конкуренции между братьями: спаривания происходили только между потомками одной и той же самки. Во второй тройке популяций группы спаривания состояли из потомства десяти самок, в третьей – включали потомков 100 самок.
По завершении эволюционного эксперимента клещи в течение одного поколения жили в стандартных условиях двух типов: откладывая яйца в одиночестве и в группах по 40 самок. Стандартизация необходима, чтобы выявить наследственные (генетические) изменения, возникшие в ходе эксперимента, исключив влияние модификационной изменчивости.
Затем авторы подсчитали соотношение полов в потомстве самок из разных линий. Были выявлены достоверные различия между тремя линиями по соотношению откладываемых мужских и женских яиц. В популяциях, приспособившихся к острой конкуренции между братьями, самки произвели на свет 23 % сыновей и 77 % дочерей.
В популяциях из второй тройки сыновей оказалось 45 %, третьей – 50 %. Эти цифры удивительно точно совпадают с теоретическими ожиданиями. По Гамильтону, эволюционно стабильное соотношение полов должно соответствовать формуле (N−1)(2N−1)/N(4N−1), где N – количество самок, чье потомство составляет одну «группу спаривания». Для второй тройки популяций (N = 10) эта формула предсказывает 44 % самцов, для третьей (N = 100) – 49 %. Для первой тройки (N = 1) формула вообще-то предсказывает 0 % самцов, но понимать это следует как «минимальное число самцов, необходимое для оплодотворения всех сестер». Таким образом, эксперимент блестяще подтвердил идею Гамильтона о влиянии конкуренции между братьями на эволюционно стабильное соотношение полов, а заодно и теорию Фишера о том, что при свободном скрещивании соотношение должно стремиться к 1:1.