Метаэкология - Красилов Валентин Абрамович. Страница 30

Разнообразие

В общем смысле, разнообразие является информационным показателем структурной сложности, от которой в конечном счете зависит как абсолютный рост биомассы, так и сокращение относительного прироста мортмассы. Биологическое разнообразие служит такого рода показателем для любых биологических систем. Так организм как система характеризуется разнообразием физиологических процессов и обеспечивающих их структур, а разнообразие экосистем определяется числом экологических ниш, о котором мы традиционно (хотя и не вполне адекватно) судим по числу видов.

Как основная единица классификации животных и растений вид постоянно привлекает внимание систематиков. Концепции вида расходятся широким спектром между платоновскими эйдосами и условными подразделениями, выделенными для удобства. Но виды различают не только систематики и даже не только люди, но и животные, хотя, может быть, и в несколько иных границах. Значит, виды ближе к эйдосам, чем к условным делениям алфавитного справочника. Виды систематика имеют смысл только как отражение (может быть, не всегда и не во всем точное) видов — элементов природных систем.

Структура природной системы отвечает требованию эффективного использования доступных энергетических ресурсов и представляет собой набор функциональных ролей (экологических ниш), исполнение которых предполагает тот или иной уровень специализации организмов. Концепция экологической ниши смущает философски наивных биологов содержащейся в ней идеей предопределения: могут ли быть ниши без видов, до них? Однако предопределение ниши есть естественный результат развития экосистемы по предопределенному сценарию (конечно, Гамлет Смоктуновского отличен от Гамлета Оливье, но это лишь исполнительские варианты идеи Гамлета).

Чем сложнее структура, чем выше специализация, тем меньше отходов. Некоторый минимальный набор — производителей живой массы, ее потребителей двух и более уровней, потребителей отмершего вещества — обязателен и предсказуем во всех случаях. Но это очень широкие выделы функционального пространства, которые дробятся на все более узкие ниши. Наряду с эффективностью, ролевая специализация решает задачу обеспечения устойчивости системы в ее взаимодействиях с другими системами. Одни организмы прочно удерживают территорию, сохраняют пространственную структуру, как деревья, образующие полог леса, другие заполняют бреши, осваивают новые пространства, как сорные травы.

Различия между организмами обусловлены в первую очередь их положением в системе, исполняемой ролью. Где-то на пересечении ролевых специализаций находится набор устойчивых признаков, определяющих уникальность вида и любой другой единицы естественной классификации (диагностические признаки, таким образом, дает сама природа, но мы можем по практическим соображениям выбрать те или иные из них, что вносит в понимание вида неизбежный элемент субъективизма).

Уникальность вида — это средство избежать межвидовой конкуренции, которая тем слабее, чем меньше перекрытие экологических ниш. Между видами обычно возникают репродуктивные барьеры, которые препятствуют размыванию существенных для системы и закрепленных ею признаков, но степень их проницаемости тоже связана с ролевой специализацией.

Система, таким образом, выступает в роли платоновского демиурга. В связи с устойчивостью ее структуры приходится говорить о предопределении: роли, без которых спектакль не состоится, так или иначе будут заняты. Они несут образ идеального исполнителя — идею вида, его эйдос. Конкретный исполнитель, как и на сцене, не вполне соответствует идеалу. Его воздействие на роль в порядке обратной связи придает динамизм процессу взаимного приспособления.

Как показатель сложности структуры экосистемы, тесно связанный с ее эффективностью, разнообразие подвержено колебаниям, отражающим общие эволюционные тенденции. В тесной связи с разнообразием находится доминирование — системный показатель, характеризующий распределение численности видов биотического сообщества. Если один или немногие виды имеют гораздо более высокую численность, чем все остальные, то говорят о моно- или олигодоминантных сообществах. Их разнообразие, как правило, существенно ниже, чем в сообществах полидоминантных. Таким образом, доминирование — признак высокой конкурентоспособности — сочетается с упрощением структуры сообщества. Эта закономерность, как мы увидим далее, распространяется и на метаэкологические системы.

Повышение разнообразия сопутствует увеличению биомассы и сокращению производства мортмассы. Разнообразие находится в прямой связи с индивидуализацией видов и в обратной — с перекрытием экологических ниш (конкуренцией) и избыточной численностью популяций. Динамика разнообразия, соответственно, характеризует прогрессивное, кризисное или регрессивное развитие экосистемы и, в глобальном масштабе, биосферы. Эволюционно прогрессивные виды способствуют повышению разнообразия других, ценотически связанных с ними видов тем, что стабилизируют среду обитания и создают новые ниши (подобно тому, как цветковые растения создали нишу антофильных животных). Эти корреляции рассмотрены в последующих разделах.

Приспособленность

Уже неоднократно отмечалась тавтологичность теории естественного отбора: выживают наиболее приспособленные, т.е. те, что выживают. Вместе с тем некоторые приспособления просто поразительны. Цветки орхидных, например, уподобляются самке насекомого. Самец переносит пыльцу, пытаясь спариться с цветком. Однако еще более поразителен тот факт, что большинство растений вполне обходится без такого рода экстравагантных приспособлений.

Теория естественного отбора предполагает некоторую данность — набор параметров среды — к которой необходимо приспособиться. Если организм выживает и успешно размножается, значит он приспособлен. Она не объясняет, почему существа с ограниченной способностью к размножению, например, слоны или люди, находятся в конце, а не в начале эволюционных линий.

Более продуктивно, по-видимому, рассмотрение этой проблемы в плане системных целей, ибо приспособленность — это способность к устойчивому существованию в системе, достигаемая путем взаимодействия с позитивной обратной связью. Если цель состоит в энергетической эффективности, то приспособление заключается в сужении экологической ниши (специализации) и сокращении численности до пределов, позволяющих сохранить популяцию, не истощая ресурсы, т. е. обеспечить ей устойчивое существование. Поскольку встречи между брачными партнерами становятся при этом более редкими (а с особями близких видов более частыми), то возникает необходимость в — подчас экстравагантных — приспособлениях, обеспечивающих эффективность оплодотворения и изоляцию от других видов. Так сложная система тропического дождевого леса содержит миллионы видов, представленных небольшим числом особей. Если целью становится устойчивость к внешним воздействиям, то приспособление идет в сторону расширения ниши (деспециализации) и способности быстро наращивать численность. Так миллионы леммингов периодически наводняют тундру и служат пищей даже северному оленю.

Приспособление в указанном выше смысле свойственно не только популяционным, но и генетическим системам. В сущности, пресловутая проблема наследования приобретенных признаков сводится к возможности приспособления на уровне генома. Такая возможность одно время категорически отрицалась. Однако каждая высоко организованная система потенциально обладает приспособительными возможностями, и геном — не исключение. Внешние условия изменяют потребность в тех или иных продуктах матричного синтеза, по принципу обратной связи вынуждая генетическую систему увеличить или сократить их производство. Соответствующая активизация одних элементов системы за счет других влечет за собой регуляторные и структурные перестройки, со временем приобретающие необратимый характер. Это, разумеется, лишь принципиальная схема, не раскрывающая многообразия и сложности конкретных механизмов адаптации генома.