Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции - Кунин Евгений Викторович. Страница 32

Рис. 5–5. Филетическая карта КОГ. Закрашенные кружки символизируют наличие члена КОГ в геноме, незакрашенные обозначают их отсутствие.

Здесь же мы продолжим обсуждение ГПГ с пониманием того, что древовидная структура действительно наблюдается как важная центральная тенденция эволюции прокариот (см. гл. 6). Широко распространено мнение, что «информационные» гены, кодирующие белки, вовлеченные в процессы трансляции, транскрипции и репликации, намного менее склонны к ГПГ, чем операционные гены, кодирующие ферменты, вовлеченные в метаболизм, транспортные системы и другие «операционные» белки. Обоснование этой точки зрения заключается в так называемой гипотезе сложности (Jain et al., 1999). В соответствии с этой гипотезой, причина низкого темпа ГПГ среди информационных генов заключается в том, что белки, кодируемые этими генами (в отличие от белков, кодируемых большинством операционных генов), обычно являются составными частями сложных белковых машин, которые сильно взаимно адаптированы и, таким образом, не могут быть легко заменены соответствующими ортологами из эволюционно далеких организмов (известными как ксенологи). Однако справедливость гипотезы сложности и ее применимость в общем случае остается неясной, так как и среди информационных генов обнаружено много очевидных случаев ГПГ. Весьма неожиданно, что эти случаи включают не только подавляющее большинство аминоцил-тРНК синтетаз (АРСаз), ферментов, функционирующих в относительной изоляции, но также многие рибосомные белки, являющиеся компонентами молекулярной машины трансляции, рибосомы (Makarova et al., 2001b). Явные свидетельства ГПГ были также обнаружены для таких традиционных маркеров вертикальной филогении, как субъединицы ДНК-зависимой РНК-полимеразы (Iyer et al., 2004a). Разница в режимах эволюции информационных и операционных генов, очевидно, обусловлена как значительно меньшим распространением замены генов неортологами, так и снижением частоты ГПГ как такового среди информационных генов.

Рис. 5–6. Сетевое представление эволюции прокариот.

В свое время было высказано предположение, что ГПГ между близкородственными организмами (в соответствии с оценкой степени похожести их субъединиц рРНК и других консервативных генов) более широко распространен, чем ГПГ между эволюционно далекими организмами, и такой градиент ГПГ может вносить существенный вклад в наблюдаемую филогенетическую связь между различными группами прокариот (Gogarten et al., 2002). Систематическое изучение способности генов, полученных от других бактерий, комплементировать функции ортологов, показало, что с увеличением степени расхождения последовательностей ортологичных генов комплементация становится менее эффективной (Diaz et al.2011). Это наблюдение интуитивно привлекательно, так как перенесенный ген должен работать в другой клеточной среде, и, таким образом, можно ожидать, что чем меньше расхождение между набором генов донора и реципиента и структурой генов-ортологов, тем более вероятно, что перенесенный ген успешно приживется и будет зафиксирован отбором. Представляется вероятным, что различия в фиксации перенесенных генов в мире прокариот могут быть фактором, обеспечивающим целостность и стабильность геномов, вопреки интенсивному ГПГ. Мы вернемся к этому вопросу в главе 6 в контексте концепции древа жизни.

Конец ознакомительного фрагмента.

Текст предоставлен ООО «ЛитРес».

Прочитайте эту книгу целиком, купив полную легальную версию на ЛитРес.

Безопасно оплатить книгу можно банковской картой Visa, MasterCard, Maestro, со счета мобильного телефона, с платежного терминала, в салоне МТС или Связной, через PayPal, WebMoney, Яндекс.Деньги, QIWI Кошелек, бонусными картами или другим удобным Вам способом.