Происхождение растений - Комаров Владимир Леонтьевич. Страница 44

У бурых водорослей в центральной части их стебля мы находим наличие длинных трубчатых клеток, имеющих анастомозы в сообщающихся одна с другой помощью ситовидных пластинок. Последнее — не что иное, как поперечные перегородки, отделяющие одну клетку от другой. Протоплазмы же их проходят через поры сит, неся с собой питательные вещества. Ствол массивен, ассимиляция происходит в поверхностных слоях ткани, внутренние части, затененные наружными, будут голодать, если их не будет пронизывать система трубочек с движущимися растворами внутри.

Даже у грибов в их более массивных стеблевидных образованиях, каковы, например, шнуровидные ризоморфы опенка, разрастающиеся под корою старых пней, внутренние клетки принимают на себя роль проводящей ткани и функционируют соответственно, представляя собою пучок длинных нитей, окруженных мелкоклеточной плотной корой.

У мхов, в их тонких стеблях, мы всегда находим в центре проводящий цилиндр из узких тонких трубчатых клеток, образующих точно пригнанные вертикальные ряды. Поперечные разрезы шлифов стеблей псилофитов показывают сразу, что эти первые растения суши были построены сложнее мхов, хотя и сходны с ними. У ринии в центре стебля находился участок толстостенных клеток, проводивших воду от корневища к верхушкам побегов. Участок этот был окружен кольцом многочисленных тонкостенных трубчатых клеток, проводивших питательные вещества от зеленых верхних частей растения в корневище. У астероксилона на продольных шлифах видны водоносные клетки — трахеиды с характерными кольчатыми или сетчатыми утолщениями на стенках. Совокупность всех таких проводящих клеток, имеющая вид внутреннего шнура, пролегающего между более рыхлой мякотью коры стебля, получила наименование стеле, или столба.

Эволюция стеле папоротников, приведшая к большому разнообразию и строения, и расположения, в тех случаях, когда их много, привела в конце концов к выработке наиболее рационального построения древесины и коры у цветковых растений.

Если у папоротников древесина всегда состоит из водоносных клеток или трахеид, то у хвойных в их молодых тканях уже есть небольшие спиральные сосуды (в протоксилеме), у гнетовых их значительно больше и они принимают некоторое участие также и в строении вторичной древесины. У однодольных не развит еще камбий, т. е. специальная зародышевая или образовательная ткань проводящих лучков, что мешает им срастаться вместе и расти в толщину. Поэтому у них строение стволов менее плановое, менее совершенное, чем у двудольных растении, дающих благодаря камбию полное разделение ствола на кору и древесину.

Таким образом, процесс эволюции охватывает все детали строения стебля, делая его достаточно совершенным орудием как механической крепости растения, так и физиологической связи между двумя активными системами органов растительной жизни, именно между листовой и корневой системами.

4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ

У простейших размножение состоит в делении клеток; бактерии и циановые водоросли в короткое время могут образовать значительные массы исключительно путем простого деления. Бактерии клёка за 12 часов нередко превращали на сахарных заводах содержимое чанов с 500 кг патоки в студенистые комья. Клетки их обычно все одинаковы; там, однако, где холод или засуха постепенно прекращают рост организмов, отдельные клетки превращаются в цисты, или покоящиеся споры. При этом оболочка клеток утолщается, происходит накопление в протоплазме запасных питательных веществ и клетка несколько разрастается; она переходит затем в покоящееся состояние и лишь при наступлении благоприятных условий снова начинает ассимилировать, поглощать растворы и делиться.

У жгутиковых организмов, причисляемых к растениям, в некоторых случаях образуются одинаковые между собой гаметы или изогаметы. Это клеточки, снабженные по большей части двумя ресничками, которые, двигаясь в воде, сталкиваются между собой и, теряя реснички, сливаются вместе попарно. Образовавшаяся двухъядерная клетка зигота также превращается в цисту и переживает период покоя, после которого в ней происходит редукционное деление и образуются молодые одноядерные клетки следующего поколения.

У водорослей мы имеем уже правильное наличие гамет в цикле развития. На низшей стадии эволюции стоят водоросли, у которых гаметы совершено одинаковы, как, например, у обыкновенной на севере зеленой нитчатки улотрикс, на средней же между гаметами есть уже некоторое различие в размерах — более крупная имеет ресницы и двигается, как это имеет место у простейших водорослей. Крайним случаем такой анизогамии и будет оогамия, так как яйцевая клеточка отличается от изогаметы крупными размерами, обилием запасных питательных веществ и полным отсутствием органов движения — ресниц. Дальнейшим усложнением является все растущая защищенность яйцеклетки водорослей нитчаток, прикрытой лишь оболочкой материнской клетки. У несколько более совершенных форм эта оболочка является в виде специального органа оогония. У многих бурых водорослей оогонии находятся в особых полузамкнутых ямках скафидиях, что значительно увеличивает их шансы на спокойное развитие.

Рис. 26. Развитие гаплоидных элементов от изогамет до зародышевого ядра цветковых растений

1 — изогамета водоросли «морокой салат» (Ulva latuca); 2 — гетерогамия: макро- и микрогаметы водоросли Codium; 3 — яйцеклетка водоросли диктиота в момент оплодотворения; справа — микрогаметы (сперматозоиды); 4 — оогоний водоросли (сперматозоиды); 5 — архегоний мха с яйцеклеткой в нижней, расширенной части сфероплеа с несколькими яйцеклетками и проникшими в него извне микрогаметами и сперматозоидами у входа в его шейку наверху; 6 — архегоний папоротника, несколько упрощенный по сравнению с архегонием мха; яйцеклетка частично погружена в ткань заростка. Из канала шейки выходит слизь, получившаяся при расплывании канальцевых клеток; 7 — еще более упрощенный архегоний папоротника сальвиния; 8 — архегоний сосны, находящиеся среди ткани заростка в зародышевом мешке, внутри семяпочки; 9 — зародышевый мешок лилии, вынутый из семяпочки; н — наружный покров семяпочки; п — канал пыльцевой камеры; в — внутренний покров семяпочки; э — ткань заростка, превращенная в эндосперм; аг — два архегония; ш — шейка архегония; к — канальцевая клетка; о — антиподы (ткань заростка); з — ядра зародышевого мешка, из которых после оплодотворения возникает эндосперм; с — спутник или синэргиды; я — яйцеклетка

Мы не знаем, как развивались псилофиты, по у современных мхов мы находим в пазухах листьев, часто собранными помногу на концах веточек, еще более сложные органы архегонии. Архегоний состоит из шейки и брюшка, стенка его многоклетная, полость брюшка заполнена крупной мощной яйцеклеткой или иначе макрогаметой; канал шейки выполнен несколькими легко расплывающимися клетками. Проникающий сквозь канал сперматозоид вызывает оплодотворение, связанное, как и всегда, с удвоением числа хромосом. Яйцеклетка превращается в зиготу, последняя делится и образует своим дальнейшим ростом палочкообразный зародыш, из которого позднее образуется спорогон мха.

У мхов, хвощей, настоящих папоротников и некоторых других высших споровых все споры одинаковы, и угадать, вырастет ли из нее гаметофит, способный дать и макро- и микрогаметангии, или же только макрогаметангии — архегонии, или же только микрогаметангии — антеридии, невозможно.

Между тем уже у крупных деревьев девонского и каменноугольного периодов, именно у лепидодендронов, было полное разделение на макро- и микроспоры. Из макроспор вырастали макрогаметофиты, т. е. заростки, дававшие архегонии и в них яйцеклетки. Английскому палеонтологу Макину (Maclean) удалось получить тонкие шлифы через макроспоры, на которых хорошо видно, как образовавшийся уже в макроспоре заросток своей верхней частью выдается из лопнувшей макроспоры, образуя тонкую, вероятно, зеленую волнистую пластинку, на которой сидят архегонии. Большая часть этого заростка, вероятно бесцветная, оставалась внутри споры и состояла из ткани, богатой запасными питательными веществами.