Респираторная медицина. Руководство (в 2-х томах) - Чучалин А. Г.. Страница 2

В эпителиальной выстилке трахеи и бронхов располагаются антигенпредставляющие дендритные клетки и межэпителиальные лимфоциты.

На поверхности эпителиальной выстилки воздухоносных путей в норме встречаются единичные макрофаги, лимфоциты, полиморфноядерные лейкоциты, капельки, комочки, дисковидные и войлокообразные структуры секрета.

path: pictures/01-02.png

Рис. 1-2. Клеточный состав эпителиальной выстилки слизистой оболочки бронха.

I - надклеточное жидкое покрытие, II - многорядный мерцательный эпителий, III - базальная мебрана, IV - собственная пластинка слизистой оболочки, V - мышечная пластинка слизистой оболочки, РК - реснитчатая клетка, СК - секреторная (бокаловидная) клетка, БК - базальная клетка, ПК - переходная клетка, НЭК - нейроэндокринная клетка, ДК - дендритная клетка, НО - нервное окончание, КК - кровеносный капилляр, ТК - тучная клетка, ГМ - гладкомышечная клетка, м - макрофаг, л - лимфоцит, п - перицит, ф - фибробласт (по Л.К. Романовой, 2000 [5]).

РЕСНИТЧАТЫЕ ЭПИТЕЛИОЦИТЫ

Две трети тела реснитчатого эпителия (РЭ) имеют цилиндрическую форму. По направлению к базальной области тело клетки сужается, при этом образуется цитоплазматический вырост в виде корешка, который достигает базальной мембраны. Наиболее характерным признаком дифференцировки РЭ воздухоносных путей являются реснички, совокупность которых образует «реснитчатую» кайму, которая выглядит как полоска с вертикальной исчерченностью, расположенная в апикальной части эпителиоцитов.

Каждая дифференцированная реснитчатая клетка имеет на своей апикальной поверхности до 150 - 200 ресничек, у которых одинаковая (около 5 - 7 мкм) длина; их диаметр равен 0,2 - 0,3 мкм. На поперечных срезах ресничек видны четко организованные комплексы микротрубочек (одна центральная пара и 9 периферических) - таким образом, реснички содержат контрактильные структуры, обеспечивающие их сокращение и расслабление.

Для ресничек характерны колебательные движения, образующие на поверхности РЭ однонаправленные «бегущие волны». В 1 мин совершается до 250 колебаний каждой реснички. Источником энергии для движения ресничек служит аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Цикл работы ресничек состоит из трех фаз: состояние покоя (35% времени цикла), подготовка к удару (50%) и активный удар вперед (15%), при котором ресничка полностью выпрямляется, преодолевая сопротивление жидкости надэпителиального слоя. В период покоя ресничка возвращается в исходное положение, изгибаясь при этом так, чтобы уменьшить сопротивление жидкости. Циклы движения соседних ресничек несколько сдвинуты во времени, что приводит к появлению «волнообразной картины» на поверхности слизистой оболочки воздухоносных путей.

Помимо ресничек, на апикальной поверхности РЭ имеются микроворсинки - выросты апикальной плазмолеммы. Каждая из них имеет в поперечнике 0,1 - 0,5 мкм, а в длину достигает 0,5 - 2 мкм. Высота микроворсинок и их число на клетку варьируют и в какой-то мере определяются фазой цилиогенеза. Микроворсинки увеличивают площадь поверхности клеток и принимают участие в обмене веществ между клеткой и внешней средой.

Вся апикальная плазмолемма, включая микроворсинки и реснички, покрыта гликокаликсом, который состоит из разветвленных цепей гликопротеидов, встроенных в плазмолемму клеток.

Секреторная функция реснитчатых эпителиоцитов выражается в отпочковывании от микроворсинок мелких везикул, выходящих затем в просвет бронхов и сохраняющих на своей поверхности весь набор гидролитических ферментов (щелочная фосфатаза, сахароза, мальтоза). В составе везикул отпочковывается и определенный участок цитозоля, содержащий цитоплазматические ферменты и акцепторные белки. После разрушения везикул эти вещества попадают в водорастворимый слой надэпителиального покрытия слизистой оболочки воздухоносных путей. Таким образом, РЭ служит источником ферментов и жидкого компонента надклеточного слоя. Поддержание постоянства объема клеток и протяженности плазмолеммы осуществляется, очевидно, благодаря действию универсального механизма - эндоцитоза и внутриклеточной сборки новых мембран.

Реснитчатые клетки находятся в стадии конечной дифференцировки и не способны к делению митозом [5, 11].

СЕКРЕТОРНЫЕ (БОКАЛОВИДНЫЕ) КЛЕТКИ

СК имеют удлиненную форму, принимающую во время накопления секрета вид бокала, основание которого расположено на базальной мембране и интимно с ней связано. Плазматическая мембрана СК тесно соприкасается с плазмолеммой реснитчатых или себе подобных клеток.

Секреторным циклом называются последовательные, закономерно повторяющиеся изменения железистых клеток, связанные с синтезом, созреванием, транспортом и выведением секрета, а также с восстановлением клетки (в случае утраты в ходе секреции ее структурных компонентов). Фазы секреторного цикла, характеризующие состояние всей клетки в целом, не сменяют друг друга, а в значительной мере накладываются друг на друга, что особенно выражено при мерокриновой секреции. Выделяют три фазы секреторного цикла СК - покоя, пресекреторную и секреции [13].

Секреция слизи СК в норме протекает, как правило, по мерокриновому, реже - по апокриновому типу. Характерным для этих клеток является наличие в цитоплазме округлых секреторных вакуолей, или гранул, диаметром от 0,5 до 1 мкм, ограниченных элементарной биологической мембраной и заполненных светлым мелкогранулярным содержимым. В расположенных рядом клетках может определяться неодинаковое число секреторных гранул, что отражает различные фазы секреторного цикла. На начальном этапе накопления секрета гранулы мелкие и округлые. В дальнейшем они увеличиваются в размерах и сливаются между собой, занимая всю надъядерную апикальную часть цитоплазмы [5].

СК продуцируют и секретируют в норме муцины с большим содержанием сиаловой кислоты. Нейтральные муцины и муцины с высоким содержанием сульфата свойственны бронхиальному секрету при патологических процессах в бронхах. Слизь, секретируемая СК, входит в состав гелеобразного слоя надэпителиального защитного покрытия.

Источником СК являются БК, которые, делясь митозом, пополняют популяцию переходных клеток, дифференцирующихся затем в секреторные клетки. СК в редких случаях способны к пролиферации путем митотического деления, особенно в условиях патологии.

БАЗАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ

БК - наиболее ранний продукт клеточной дифференцировки примитивных фетальных клеток, выстилающих бронхиальные ветвления. В эпителиальной выстилке бронхиол БК отсутствуют. Их объемная плотность на уровне сегментарных бронхов взрослого человека без признаков легочной патологии составляет около 21 об.% [8]. Они не достигают просвета бронхов, имеют полигональную или призматическую форму, округлое или овальное, сравнительно крупное ядро, окруженное узким ободком цитоплазмы, имеющей небольшие выросты. БК благодаря своей способности к пролиферации служат своеобразным резервом для пополнения других клеточных популяций эпителиальной выстилки воздухоносных путей [5]. Согласно существующей концепции, БК являются предшественниками промежуточных, или переходных, клеток, которые могут дифференцироваться в реснитчатые.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ (ИЛИ ПЕРЕХОДНЫЕ) КЛЕТКИ

Эти клетки расположены среди реснитчатых и бокаловидных клеток. Структура их бывает сходной со структурой как бокаловидных, так и реснитчатых клеток; в цитоплазме иногда встречаются единичные секреторные гранулы.

НЕЙРОЭНДОКРИННЫЕ КЛЕТКИ

В составе эпителиальной выстилки воздухоносных путей и в паренхиме легких человека, а также различных животных имеются клетки, которые называются НЭК. Они располагаются в трахеобронхиальной выстилке вплоть до альвеолярных ходов, чаще в зонах бифуркации бронхов поодиночке или в виде небольших групп клеток - нейроэпителиальных телец, контактирующих в бронхиолах с секреторными клетками Клара. НЭК относятся к APUDсистеме (amine precursor uptake and decarboxylation) [5].

Существует предположение, что клетки APUDсистемы во время эмбриогенеза мигрируют из нервного гребня в зачатки различных органов, в том числе и в зачаток легких. Согласно другой точке зрения, нейроэндокринные клетки имеют эндодермальное происхождение [14]. Ультраструктурно в цитоплазме нейроэндокринных клеток обнаруживают электронно-плотные везикулы, которые содержат серотонин, допамин, бомбезин, кальцитонин, энкефалин. Нервные окончания прилежат к эпителиальным и нейроэндокринным клеткам, где обнаруживаются вазоинтестинальный пептид (VIP) и субстанция Р [15, 16].