Временнáя структура биосистем и биологическое время - Чернышева Марина. Страница 9
2.2.2. Симметричные временные процессы
Для симметричных временных процессов характерна повторяемость и в этом смысле тождественность самому себе определенного цикла или ритма. При этом они накладываются на асимметричный временной процесс стрелы времени онтогенеза. Это определяет соответствующую изменчивость их параметров в разные периоды жизни и, тем самым, относительный характер тождественности/симметрии этих временных процессов.
Циклы представляют собой комплексы последовательно генерируемых временных процессов, продукты каждого предыдущего запускают последующий, а продукты и эффекты последнего дают начало первому временному процессу следующего цикла. Циклы имеют фазную фиксированную временную структуру: темпоральные параметры фаз, например, цикла GDP/GTP-связывающих белков или сердечного цикла, имеют определенные длительность, скорость, как и самого цикла в целом.
На клеточном уровне классическим примером является цикл деления клетки, в котором, как известно, стадии интерфазы в связи с интенсивными процессами синтеза белков (G1, G2), редупликации ДНК и формированием нуклеосом (S) отличает бóльшая продолжительность. Они подготавливают клетку к быстрому прохождению фазы М (митоза), заканчивающейся карио- и цитокинезом. Образовавшиеся дочерние клетки вновь начинают прохождение стадий интерфазы. Наибольшей вариабельностью длительности обладает стадия G1, тогда как стадию S и фазу М отличает стабильность темпоральных параметров. Прямое измерение продолжительности клеточного цикла с помощью цейтраферной видеосъемки показало, что у клеток линии L-929 она в целом составляет около 14 часов (Петров и др., 2012). У разных типов клеток длительность цикла может различаться, как и число делений. Считается, что у большинства соматических клеток человека число клеточных циклов в течение онтогенеза примерно равно 52 (лимит Хейфлика), что объясняется геномными (Оловников, 2003, и др.) и эпигенетическими факторами (Галицкий, 2009). Неделящаяся клетка переходит в стадию G0 или подвергается апоптозу, который могут ускорять про-апоптотические факторы (например, белок р75). Следовательно, число клеточных циклов фактически определяет продолжительность «стрелы времени» для исходной клетки.
Число циклов может определять и длительность монофазных процессов. Hапример, число циклов ретроэндоцитоза, которому подвергается инсулиноподобный фактор-1 (IGF-1) после связывания с рецептором, определяет длительность его эффектов в субмембранной зоне цитозоля.
Заметим, что число эстральных циклов у самок млекопитающих, накладывающихся на репродуктивный период «стрелы времени», также определяет его длительность, что имеет видовую специфику (McCraken et al., 1999). Как и клеточный, эстральный цикл отличают полифазность и сложная временная структура, обусловленная регулирующим влиянием многих циклически секретируемых гормонов, нейромедиаторов и цитокинов на периферии и в центральной нервной системе. Вместе с тем, в рамках каждого цикла можно отметить элементы асимметрии, выраженные через параметры временного процесса: разную длительность фаз митоза, или же изменение временных характеристик фаз 1-4-го циклов сна от вечера к утру (Ковальзон, 2012).
Повторяемость и относительная устойчивость временной структуры цикла, а также его суммарной длительности определяют цикл как временной стереотип с меньшими затратами энергии и минимумом роста обобщенной энтропии по сравнению с асимметричными временными процессами.
Начиная с Гераклита и до нашего времени, многие исследователи обращали внимание на ритмы природных явлений и взаимосвязь с ними жизнедеятельности живых организмов. Временна́я организация ритмов более проста по сравнению с циклами: для нее характерно синусоидальное изменение определенного параметра, среднее значение которого называется мезором, наибольшее и наименьшее значения – соответственно акрофазой и батифазой, а за период ритма принимается длительность паузы между возникновением двух сходных значений параметра, которые он принимает на двух соседних акро- или батифазах. Возникновение ритмов с разной длительностью периода обусловлено воздействием на биосистемы разных комплексов факторов (Романов, 2000; Wilcockson et al., 2008, и др.).
Синусоидальный характер биоритмов указывает на вероятность волновой природы времени как явления, сопряженного с энергией. Распространенность ритмов как временных процессов жизнедеятельности обусловлена тем, что ритмы способствуют структуризации экзо- и эндогенной информации и потоков энергии, уменьшают разброс значений определенных гомеостатических констант (температуры тела, активности ферментов, содержания Са+2 в крови, двигательной активности и т. д.). Тем самым ритмы уменьшают проявления хаоса, увеличивают коэффициент порядка h и, следовательно, максимально противодействуют росту обобщенной энтропии (Чернышева, Ноздрачев, 2006). Это соответствует представлению о циркадианных и сезонных ритмах как о механизме опережающей гомеостатической регуляции, направленном на реализацию адаптивной стратегии обмена веществ и снижения энергетических потерь (Алпатов, 2000, и др.). Следовательно, можно предположить, что необходимость в подстройке к экзогенному ритму (например, к циркадианному ритму освещенности) у организма возникает в случае энергетического дисбаланса и недостаточности эндогенных механизмов, генерирующих энергию (при гиподинамии и гипометаболизме) и/или снижающих уровень обобщенной энтропии. Тогда внешние «задатчики» ритма могут выступить в роли энергетического донора и протектора (через генез/поддержание эндогенных ритмов) роста обобщенной энтропии. В роли таких внешних «задатчиков» ритмов, с которыми могут синхронизироваться эндогенные процессы, выступают ближайшие (но, по-видимому, не единственные) космические тела, Солнце и Луна, усиливающие слабые воздействия потока субстанционального времени и «транслирующие» их на биосистемы Земли на своем энергетическом «языке»: энергии света, электромагнитного и гравитационного полей. Такая синхронизация обусловливает соответствующие временные параметры ритмов, среди которых различают определяемые: около-суточным (циркадианным) ритмом освещенности, 20–28 часа; лунными сутками (циркалунарным ритмом), 24 ч 50 мин, в течение которых 2 прилива и 2 отлива определяют циркатидальный (около-приливный) ритм, длительность периода которого равна 12,4 часа, а фазы смещаются ежедневно примерно на 50 мин. Семилунарный ритм связан с минимальными приливами (neap tides), его период составляет 15 дней. Максимальной величины (так называемые сизигийные приливы) они достигают дважды в течение синодического, или лунного, месяца (29,5 солнечных суток): в новолуние и полнолуние. Фазы Луны обусловливают цирка-септальный (околонедельный) ритм с длительностью периода 7,0 дня. Смена времен года определяет цирканнуальные (окологодовые) ритмы с периодом 365 дней. Цикл активности Солнца определяет 11-ти летние ритмы. Есть и другие многолетние ритмы с бóльшим периодом.
Исследования взаимодействия разных типов ритмов, например, околосуточных ритмов освещенности и приливных ритмов на поведение ракообразных прибрежной зоны, или околосуточных и циркалунарных ритмов показали возможность разных источников их генеза на уровне организма при высокой степени корреляции.
В отсутствие внешних источников энергии, задающих ритм, период эндогенного ритма слегка отличается по параметрам от нормы в естественной среде. Период такого свободно бегущего (free-run) ритма называется tau.
Благодаря своим свойствам ритмы поддерживают (возможно, в большей степени, чем другие временные процессы), значения гомеостатических констант организма (температуру тела, объем памяти и воспринимаемой информации, содержание сахара в крови, и т. п.). в рамках оптимума, задаваемого гено- и фенотипом.
Согласно представлениям В. И. Вернадского, синхронизация ритмов геологического времени, приводит к накоплению энергии. То же, по-видимому, характерно и для биоритмов как симметричных временных процессов. На это указывает синхрония ритмов активности сердца и дыхательной системы, описываемая при мышечных нагрузках в условиях нарастания кислородного долга мышц (Покровский и др., 2002) Она направлена на компенсацию гипоксии через усиление тканевого дыхания, т. е. на рост энергетического потенциала организма. Известно, что в гипоталамусе и неокортексе синхронизация ритмов соответственно импульсной активности нейронов и электроэнцефалограммы используется как механизм усиления и выделения из шума сигнала и/или ответа на воздействие. Синхронизация и увеличение амплитуды висцеральных ритмов при активации симпато-адреналовой системы и процессов гликолиза и липолиза в ходе запуска стресс-ответа также служат увеличению уровня энергетического потенциала организма, что необходимо для выбора или создания адекватной программы поведения и ее реализации. Большинство циклов и ритмов можно рассматривать как временные стереотипы, которые поддерживают и гомеостатируют энергетический потенциал организма в силу наложения на стрелу времени онтогенеза. Поскольку состояние гомеостазиса соответствует «норме хаотичности» открытой неустойчивой термодинамической биосистемы, характеризуемой минимальным ростом уровня энтропии и возможностью обратимых процессов (Климонтович, 1996), то можно допустить относительную обратимость именно симметричных временных процессов при гомеостазисе в рамках оптимума нормы реакции фенотипа организма.