Биология - Кутя Сергей. Страница 16

Рис. 30. Общая схема последовательных стадий мейоза: профаза I: а – лептотена; б – зиготена; в – пахитена; г‒ диплотена; д – диакинез. е – метафаза I; ж – анафаза I; з‒ телофаза I. и – интеркинез; к – метафаза II; л – анафаза II; м – телофаза II.

Первое деление мейоза (редукционное)

Профаза. Происходит формирование веретена деления клетки. Процесс спирализации хромосом протекает сложно и имеет ряд особенностей, в связи с чем здесь выделяется несколько стадий:

Лептотена – увеличение ядра клегки, начало спирализации хромосом, которые видны в виде тонких нитей в нуклеоплазме (а).

Зиготена – хромосомы хорошо контурированы, гомологичные хромосомы сближаются (конъюгируют) и образуют пары – биваленты (б).

Пахитена – каждая хромосома в биваленте подразделяется на две четко выраженные хроматиды, в результате чего формируются тетрады (греч. tetra – четыре). На этой стадии происходит кроссинговер – обмен участками хроматид гомологичных хромосом. Обмениваться фрагментами могут как внутренние, так и внешние хроматиды (в).

Диплотена – гомологичные хромосомы расходятся в области центромер. Но связь в точках перекреста (хиазмы) сохраняется (г).

Диакинез – ядерная оболочка исчезает, а гомологичные хромосомы, отойдя друг от друга, удерживаются лишь в точках хиазм и приобретают форму колец, петель или крестов (д).

Метафаза. Формирование веретена деления клеток завершено. Хромосомы прикреплены к нитям веретена центромерами и располагаются по экватору клетки (е).

Анафаза. Силы притяжения между гомологичными хромосомами падают, и происходит синхронное расхождение гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена деления клетки. При этом в разные стороны отходят целые гаплоидные наборы хромосом. Каждая хромосома имеет две хроматиды (ж).

Телофаза. У полюсов клетки формируется по гаплоидному (одинарному) набору хромосом, но каждая из хромосом содержит двойное количество ДНК, поскольку состоит из двух хроматид (з). Короткий интеркинез (и).

Формула генетического материала будущих дочерних клеток – n2с.

Второе деление мейоза (эквационное)

Второе деление обычно начинается сразу после первого деления мейоза. Синтез ДНК перед этим делением не происходит. Характер деления напоминает митоз. Однако, особенностью его является то, что клетки, вступающие в деление, обладают гаплоидным набором хромосом.

Профаза и метафаза совершаются обычным путем. Анафаза имеет принципиальное отличие от первого мейотического деления. К полюсам веретена клетки расходятся хроматиды от одной хромосомы (в анафазе первого деления расходились целые хромосомы из гомологичных бивалентов). В итоге второго деления телофазные дочерние клетки сохраняют гаплоидный набор хромосом, но количество ДНК уменьшается в них в два раза (рис. 30, к, л, м).

Таким образом, в результате мейоза из одной исходной клетки образуется четыре половые клетки. Их итоговая генетическая формула nс.

Обратим внимание на дальнейшее преобразование генетического материала в половых клетках при оплодотворении.

В проникшем в яйцеклетку сперматозоиде при образовании мужского пронуклеуса происходит синтез ДНК. Синхронно с этим происходит синтез ДНК и в женском пронуклеусе. Зрелые пронуклеусы имеют генетическую формулу – n2с. при их слиянии образуется диплоидная зигота 2n4с. Зигота делится путем митоза на две клетки (бластомеры), с формулой 2n2с. Так завершаются сложнейшие преобразования материала наследственности.

Биологическое значение мейоза

1. В результате мейоза из диплоидных первичных половых клеток образуются гаплоидные зрелые половые клетки – гаметы.

2. В ходе мейоза происходит перекомбинация генетического материала в половых клетках, что обеспечивает наследственную изменчивость организмов.

3. Мейоз приводит к образованию сперматозоидов с разными половыми хромосомами X, Y, что в дальнейшем является решающим при формировании пола в процессе оплодотворения.

Строение половых клеток

Яйцеклетки имеют округлую форму, систему оболочек, ядро с гаплоидным набором хромосом (пронуклеус) и овоплазму, в которой может содержаться определенное количество включений, необходимых для развития зародыша. В зависимости от количества желточных включений размеры их варьируют от мкм до см. Типы яйцеклеток:

1. Изолецитальные яйцеклетки, мелкие, с очень небольшим количеством желточных включений относительно равномерно распределенных в цитоплазме. Ядро обычно занимает центральное положение в клетке (яйцеклетки моллюсков, иглокожих, ланцетников и млекопитающих).

2. Телолецитальные яйцеклетки, более крупные, богатые желтком. Включения распределены неравномерно, большая часть их концентрируется в одной из полусфер, где образуется вегетативный полюс клетки. Ядро находится в противоположной, бедной желтком зоне – анимальный полюс. Различают умеренно телолецитальные (у амфибии) и резко телолецитальные (у птиц) яйцеклетки.

3. Центролецитальные яйцеклетки, в них ядро занимает центральное положение, а вокруг располагаются желточные зерна. Поверхностные слои цитоплазмы свободны от желтка и перед оплодотворением сюда мигрирует ядро (яйцеклетки членистоногих).

В процессе исторического приспособления животных к условиям существования происходило усложнение организации яйцеклеток. Изменялось содержание желтка, имело место перестройка яйцевых оболочек. Различают первичные, вторичные и третичные оболочки яйцевых клеток. Первичная оболочка (желточная) вырабатывается самой яйцеклеткой и представлена тонкой цитоплазматической мембраной, придающей яйцеклетке определенную форму. Вторичная оболочка – продукт деятельности фолликулярных (питающих) клеток яичника, окружающих овоцит. Она хорошо выражена у яйцеклеток человека, млекопитающих животных и называется прозрачной оболочкой. Третичная оболочка формируется за счет секретов полового тракта при перемещении яйцевой клетки по половым путям (студенистая оболочка яиц амфибий, скорлуповая оболочка яиц птиц).

Рис. 31. Яйцеклетка человека в фолликуле яичника.

Сперматозоиды – мелкие подвижные клетки, длина которых измеряется в микрометрах. В сперматозоидах человека выделяют ряд отделов: головку, шейку, тело и жгутик (хвост), который заканчивается концевой нитью. Снаружи клетка покрыта плазмалеммой. Головка уплощена, имеет размеры 6х4 мкм, содержит ядро с нечеткой ядерной оболочкой и особым образом конденсированным хроматином. ДНК имеет кольцевую форм.

Начальный участок головки прикрыт акросомой в виде уплощенного мешочка. В нем находится акросомный матрикс богатый гидролитическими ферментами (гиалуронидаза, протеаза). В короткой шейке содержится центросома, от которой начинается аксонема жгутика. Тело длиной 6—10 мкм богато митохондриями, расположенными по спирали вокруг осевой нити аксонемы. Митохондрии связаны со специфическим белком убиквитином, который служит маркером отцовских митохондрий и способствует их разрушению после формирования зиготы. Жгутик состоит из аксонемы и добавочных парааксонемных структур. Длина его 50 мкм. В основе аксонемы лежит система микротрубочек (центральная пара и 9 периферических пар-дуплетов). Движение жгутика происходит за счет скольжения соседних дуплетов относительно друг друга (рис. 32).

При изучении микропрепарата у человека можно обнаружить наряду с нормальными определенный процент гигантских и карликовых форм, а также конические, грушевидные и двухголовые сперматозоиды. Состав популяции мужских половых клеток у отдельных индивидуумов остается стабильным в течение длительных периодов жизни. Эякулят фертильных лиц должен содержать не менее 30% нормальных сперматозоидов.