Большая Советская Энциклопедия (РИ) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ". Страница 3

Информационные, или матричные, Р. к. (иРНК, или мРНК) представляют собой наиболее разнородную группу и играют роль матриц при биосинтезе белков в процессе трансляции (считывания нуклеотидного кода и перевода его в определённую последовательность аминокислот в полипептидных цепях белков). Все виды Р. к. синтезируются в клетках на матрице ДНК, образуя последовательность рибонуклеотидов, комплементарную последовательности дезоксирибонуклеотидов в ДНК (процесс транскрипции). В клеточном ядре обнаружены гигантские молекулы — предшественники мРНК, большая часть которых распадается внутри ядра и только сравнительно небольшая часть молекулы переходит в цитоплазму и образует собственно мРНК. Быстро распадающаяся в клеточном ядре Р. к., вероятно, играет регуляторную роль. Обнаружены также некоторые др. типы Р. к., например низкополимерная относительно стабильная ядерная РНК, роль которой пока неясна. См. также статьи Белки, Молекулярная генетика, Нуклеиновые кислоты, Рибосомы и лит. при них.

Лит.: Дэвидсон Дж., Биохимия нуклеиновых кислот, пер. с англ., М., 1968; Химия и биохимия нуклеиновых кислот, под ред. И. Б. Збарского и С. С. Дебова, Л., 1968; Спирин А. С. и Гаврилов а Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971; Darnell J., Ribonucleis acids from animal cells, «Bacteriological Reviews», 1968, v. 32, № 3, p. 262; Attardi G. and Amaid i F., Structure and synthesis of ribosomal RNA, «Annual Review of Biochemistry», 1970, v. 39, p. 183; Wienberg R. A., Nuclear RNA metabolism, «Annual Review of Biochemistry», 1973, v. 42, p. 329.

И. Б. Збарский.

Рибосомы

Рибосо'мы, внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клетках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит тысячи или десятки тысяч Р.

Форма Р. близка к сферической, хотя её очертания сложны и не могут быть описаны простой геометрической фигурой. Различают 2 главных класса Р.: так называемые 70 SP (молекулярная масса около 3×10⁶, диаметром около 200—300

, коэффициент седиментации S°_20w около 70 единиц Сведберга) и более крупные 80 S P. (молекулярная масса около 4—5×10⁶, максимальный размер до 400

, коэффициент седиментации около 80 единиц Сведберга). Р. 70 S класса характерны для клеток, не имеющих оформленного ядра, — прокариотов (бактерии, актиномицеты и синезелёные водоросли), а также для хлоропластов и митохондрийвысших организмов. Р. 80 S класса обнаружены в цитоплазме всех эукариотов, т. е. организмов, имеющих оформленное клеточное ядро. По химической природе Р. — нуклеопротеид, состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белка. Р. класса 70 S содержит 60—65% РНК и 40—35% белка, а Р. класса 80 S — около 50% РНК и 50% белка. Универсальный принцип структурной организации Р. — построение её из двух неравных субчастиц (субъединиц), на которые она может диссоциировать (например, при понижении концентрации ионов Mg²⁺ в среде) и вновь реассоциировать по схеме:

70 S Û 50 S + 30 S; 80 S Û 60 S + 40 S

Большая субчастица (50 S или 60 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 1,1—1,8×10⁶), молекулы относительно низкополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 40 000) и нескольких десятков молекул белков. Малая субчастица (30 S или 40 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 0,6—0,7×10⁶) и от 20 (в 30 S частицах) до 40 (в 40 S частицах) различных молекул белков. Высокополимерная рибосомальная РНК создаёт возможность сборки этих белков в единую рибонуклеопротеидную частицу. В эксперименте можно осуществить разворачивание Р.: частица становится более рыхлой, РНК разворачивается в тяж, при этом все белки остаются связанными с ней. В других условиях можно добиться последовательного отделения белков от РНК (разборка Р.). Эта разборка обратима, и в подходящих условиях белки и РНК снова спонтанно объединяются в рибонуклеопротеид, формирующий нативную структуру Р. (самосборка Р.). Считают, что образование Р. в клетках также идёт путём самосборки из предварительно синтезированных РНК и белков.

В процессе функционирования (т. е. синтеза белка) Р. осуществляет несколько функций: 1) специфическое связывание и удержание компонентов белоксинтезирующей системы [информационная, или матричная, РНК (иРНК): аминоацил-тРНК; пептидил-тРНК; гуанозинтрифосфат (ГТФ); белковые факторы трансляции EF — Т и EF — G]: 2) каталитические функции (образование пептидной связи, гидролиз ГТФ): 3) функции механического перемещения субстратов (иРНК, тРНК), или транслокации. Функции связывания (удержания) компонентов и катализа распределены между двумя рибосомными субчастицами. Малая рибосомная субчастица содержит участки для связывания иРНК и аминоацил-тРНК и, по-видимому, не несёт каталитических функций. Большая субчастица содержит каталитический участок для синтеза пептидной связи, а также центр, участвующий в гидролизе ГТФ: кроме того, в процессе биосинтеза белка она удерживает на себе растущую цепь белка в виде пептидил-тРНК. Каждая из субъединиц может проявить связанные с ней функции отдельно, без связи с другой субчастицей. Однако ни одна из субчастиц в отдельности не обладает функцией транслокации, осуществляемой только полной Р. О функционировании Р. см. в статьях Белки, Трансляция.

Лит.: Спирин А. С., Гаврилова Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971.

Л. П. Гаврилова, А. С. Спирин.

Рибофлавин

Рибофлави'н, лактофлавин, витамин B₂, важное биологически активное вещество; производное гетероциклического соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом (см. формулу VIII в ст. Витамины). Широко распространён в клетках микроорганизмов, растений и животных, однако животные не способны к его биосинтезу и получают Р. с пищей. Биологическая роль Р. определяется участием производных Р. — флавинмононуклеотида(ФМН) и флавинадениндинуклеотида(ФАД) — в составе ряда окислительно-восстановительных ферментов (флавопротеидов) в реакциях переноса электронов, в обмене аминокислот и др. витаминов. У человека при ряде заболеваний установлено нарушение обмена Р. Его недостаток приводит к поражениям кожи, нарушению зрения; при острой недостаточности возникает коматозное состояние. Содержится в большинстве пищевых продуктов (богаты Р. пивные дрожжи, куриный желток, бычья печень, молочные продукты); синтезируется кишечными бактериями. Строение установлено в 1935 путём химического синтеза независимо Р. Куном и П. Каррером. Применяется в медицине в качестве витаминного препарата.

Лит.: Витамины, М., 1974, гл. 8.

Рибулоза

Рибуло'за, эритро-пентулоза, моносахарид, относящийся к группе пентоз (кетопентоз). Эфиры Р. и фосфорной комитеты — рибулозо-5-фосфат и рибулозо-1,5-дифосфат участвуют в важных процессах обмена веществ; распаде углеводов (пентозофосфатный цикл), а также их образовании в зелёных растениях при фотосинтезе. Р. можно получить действием щёлочи на арабинозу или из формальдегида в присутствии CaCO₃.

Ривадавия Бернардино

Ривада'вия (Rivadavia) Бернардино (20.5.1780, Буэнос-Айрес, — 2.9.1845, Кадис), государственный и политический деятель Аргентины, борец за независимость Южной Америки от испанского господства. Один из руководителей Патриотической хунты — первого аргентинского правительства, созданного в ходе Войны за независимость испанских колоний в Америке. В 1811—12 член Триумвирата, военный министр, затем министр внутренних и иностранных дел. В 1815—20 находился с дипломатической миссией в Европе. Будучи министром внутренних и иностранных дел (1821—24), провёл ряд политических и экономических реформ (частичная аграрная реформа, создание банковской системы), а также военная и церковная реформы, реформу народного просвещения и др. В феврале 1826 — июне 1827 президент Объединённых провинций Ла-Платы, преобразованных в декабре 1826 в Федеративную Республику Аргентину. Противодействовал экспансии Бразилии. Под давлением сил внутренней реакции подал в отставку и эмигрировал.