Большая Советская Энциклопедия (ГЕ) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ". Страница 72

  Исходя из общих принципов исследования генетических процессов у микроорганизмов, для каждой группы разработаны специальные методы изучения с учётом их особенностей.

  Генетические механизмы у грибов и водорослей, сохранивших половой процесс, имеют ряд особенностей. Главная из них состоит в том, что продукты мейоза (споры) остаются соединёнными в определенном порядке, и после раздельного высева этих спор можно непосредственно изучать генотип каждого продукта мейоза. Этот метод, называемый тетрадным анализом, дополняет статистические методы изучения процесса расщепления. Применение генетич        еского анализа к организмам, у которых отсутствует половой процесс, стало возможным после открытия у них парасексуальных процессов, отличающихся большим разнообразием. Так, у несовершенных грибов при срастании гиф, принадлежащих двум генетически различным штаммам, происходит объединение и затем слияние двух гаплоидных ядер в одно диплоидное; в этой системе изредка возможен обмен генетическим материалом.

  Особенность полового процесса у бактерий состоит в том, что в клетку-реципиент передаётся, как правило, только часть генетического материала из клетки-донора, в результате чего образуется частично диплоидная зигота (т. н. мерозигота). У бактерий известно несколько механизмов передачи генетического материала. Наиболее совершенная форма полового процесса у бактерий — конъюгация, детально изученная у кишечной палочки. Конъюгация происходит при непосредственном контакте между двумя клетками, если в одной из них присутствует специфический половой фактор, или фактор скрещиваемости (фертильности, плодовитости), половой фактор (см. Эписомы) содержит ДНК и может существовать в клетке либо автономном, либо в интегрированном состоянии (включенным в первом случае при конъюгации в клетку-реципиент переходит только половой фактор. Во втором случае половой фактор способствует направленному переносу генетического материала из клетки-донора в клетку-реципиент. Как правило, при этом происходит передача только части генома донора и лишь крайне редко передаётся вся хромосома донора вместе включенным в неё половым фактором. Между фрагментом донорной ДНК и ДНК реципиента может произойти обмен гомологичными генетическими участками — кроссинговер, приводящий к возникновению рекомбинантов, т. е. клеток с изменённым сочетанием признаков. Генетический анализ рекомбинантов кишечной палочки позволил установить у неё существование одной группы сцепления, определить линейное расположение большого числа генов в её хромосоме и построить кольцевую генетическую карту (см. Генетические карты хромосом). Перенос генетического материала при конъюгации — строго ориентированный процесс, при котором последовательность передачи генов (а значит, и вероятность их участия в кроссинговере) целиком зависит от расположения генов в хромосоме и точки интеграции (включения) полового фактора. При переходе полового фактора в автономное состояние гены, расположенные на хромосоме рядом с точкой интеграции, могут объединиться с половым фактором и в дальнейшем передаваться с ним как единое целое, превращая клетки-реципиенты в диплоиды по данному генетическому участку. Этот процесс переноса генов совместно с половым фактором, называется сексдукцией, также может привести к возникновению рекомбинантов. Др. механизм возникновения рекомбинантов у бактерий — трансдукция— осуществляется при посредстве т. н. умеренных бактериофагов, которые способны к особому виду симбиоза с бактериями — лизогении. В лизогенных бактериях ДНК умеренного фага интегрирована с ДНК бактериальной клетки и реплицируется одновременно с ней. Такая скрытая форма присутствия фага (профаг) может сохраняться в течение многих клеточных поколений, однако изредка профаг переходит в вегетативное состояние (т. е. начинает размножаться) и разрушает бактерию. При этом возможны захват небольшого фрагмента ДНК клетки-хозяина и последующий его перенос в др. клетку, в которой перенесённый участок генома может вступить в генетический обмен с гомологичной областью клетки-реципиента. Обычно при трансдукции прогены, расположенные в непосредственной близости от места локализации профага в хромосоме бактерии. Однако некоторые фаги осуществляют трансдукцию, при которой любой участок генома бактерии с равной вероятностью может быть перенесён в др. клетку. Иногда сам процесс лизогенизации, т. е. включения умеренного фага в геном бактерии, может сопровождаться приобретением клеткой новых свойств (см. Лизогенная конверсия), например вирулентности. Ещё один тип полового процесса у бактерий, называемый трансформацией, — перенос генетического материала без посредства полового фактора или умеренного бактериофага с последующим возникновением рекомбинантов (вследствие генетического обмена между проникшим в клетку фрагментом ДНК и ДНК клетки-реципиента). Особенности генетических механизмов у вирусов бактерий — бактериофагов— делают их весьма удобной моделью для изучения воспроизведения и функционирования генетического материала. Они очень просто устроены, быстро размножаются и имеют очень короткий жизненный цикл; поэтому генетика бактериофагов, в особенности фагов Т2, Т4 и l, исследована весьма детально. Бактериофаги скрещивают, заражая бактерии смесью двух или нескольких мутантов фага. В этом случае, кроме исходных фаговых частиц, появляются рекомбинанты с измененными сочетаниями признаков. С помощью рекомбинационного анализа удалось построить генетические карты для ряда бактериофагов. Оказалось, что молекула ДНК фага является его хромосомой. Изучение тонкой структуры гена, проведённое на фаге Т4 (С. Бензер, США), показало существование большого числа участков внутри гена, способных изменяться (мутировать) с разной частотой под действием различных мутагенов.

  Генетика вирусов животных и растений в значительной мере основывается на успехах в области генетики бактериофагов, но из-за технических трудностей еще не получила достаточного развития. Возможность получения рекомбинантов была показана у ДНК-содержащих вирусов группы оспы — осповакцины (при смешанном заражении клеток различными представителями этой группы), у вируса герпеса (между различными вариантами этого вируса), а также, между обезьяньим опухолеродным вирусом SV40 и различными представителями аденовирусов. У РНК-содержащих вирусов животных показана возможность получения рекомбинантов между мутантами вируса ящура и полиомиелита, а также между различными вариантами вируса гриппа. Последнее открытие имеет особое значение, т. к. показывает возможные пути изменчивости этого вируса в природе. Из вирусов растений лучше всего изучен вирус табачной мозаики (ВТМ). В частности, полностью расшифрована последовательность аминокислот в белке ВТМ; удалось установить характер аминокислотных замещений, возникающих в белках оболочки у разных мутантов ВТМ. Работы, выполненные на ВТМ, явились важным этапом в изучении как механизма мутагенеза, так и природы генетического кода.

  В связи с развитием новой отрасли народного хозяйства — микробиологической промышленности— возникла прикладная Г. м., называется также селекцией и микроорганизмов. В сферу исследований были вовлечены новые формы микроорганизмов: пенициллы (Penicil humchrysogenum), актиномицеты (Actinomyces streptomycini, Act. rimosus и др.), актинофаги. У пенициллов и аспергиллов открыт парасексуальный процесс, у актиномицетов изучен механизм рекомбинации, открыты генетическая рекомбинация у актинофагов, генетическая трансдукция у актиномицетов. Проведены обширные исследования индуцированной изменчивости количественных признаков у актиномицетов.

  В Советском Союзе в работе по селекции микроорганизмов применяются такие генетические методы, как получение индуцированных мутаций, гибридизация и заражение актиномицетов актинофагами. В итоге выведены высокоактивные штаммы, позволившие во много раз увеличить производство антибиотиков, аминокислот, витаминов и др. биологически активных веществ.