Большая Советская Энциклопедия (БА) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ". Страница 55

  Жизненный цикл. Изменение морфологии клеток Б. во времени даёт представление об их жизненном цикле. Так, многие аэробные и анаэробные Б. образуют овальные или круглые блестящие споры . Такие виды Б. называются спороносными (или бациллами). Если споры крупные и располагаются в центре клетки, то палочка приобретает веретенообразную форму (рис. 20 ); у других видов спора располагается на конце палочки, и тогда последняя приобретает форму булавы (рис. 19 ) или барабанной палочки. У многих спороносных бактерий диаметр споры невелик, и поэтому при образовании споры сохраняется палочковидная форма Б. (рис. 18 , 21 ). В дальнейшем остатки вегетативной клетки разрушаются, и спора становится свободной (рис. 22 ). В каждой клетке образуется только одна спора и, следовательно, спорообразование нельзя рассматривать как размножение. Споры Б. очень устойчивы к действию высокой температуры и ядовитых веществ. Попав в благоприятную питательную среду, споры прорастают и из них выходят молодые палочковидные вегетативные клетки (рис. 23 ). Цикл развития Б. может быть различным. Так, микобактерии размножаются как делением, так и почкованием (рис. 25 ). У миксобактерий вегетативные клетки сжимаются, сокращаются и образуют круглые или овальные микроцисты (см. Циста ), которые потом могут прорастать (рис. 24 ). Соединённые слизью микроцисты образуют тела шаровидной, грибовидной или коралловидной формы зелёного, розового или иного цвета. В процессе роста Б. могут образовывать фильтрующиеся формы, проходящие через фильтры и дающие в дальнейшем культуры, сходные или тождественные с теми, в которых они возникли.

  Изменчивость, физиологические и морфологические свойства Б. могут подвергаться изменениям. Б. могут утратить подвижность, способность образовывать пигменты, давать споры, усиливать или уменьшать способность к синтезу различных органических соединений, изменять форму и строение колоний на плотных питательных средах и т.д. Эти изменения могут происходить самопроизвольно, т. е. без применения соответствующих внешних воздействий. Значительно больше измененных форм возникает в результате применения мутагенов (ультрафиолетовые лучи, ионизирующая радиация, этиленимин или других химических вещества). Каждое свойство Б. связано с ДНК, т. е. контролируется соответствующим геном . Благодаря успехам генетики микроорганизмов установлено местоположение многих генов в нити ДНК (см. Генетические карты хромосом ). Выделив ДНК из клеток-мутантов и добавив её в культуру другого штамма, можно вызвать (в результате проникновения ДНК внутрь клеток) наследственные изменения, называются трансформацией . С помощью мутагенов могут быть получены мутанты, ценные в практическом отношении, в том числе образующие большее количество различных антибиотиков, аминокислот, витаминов и других биологически активных веществ. С помощью мутантов Б. были расшифрованы пути биосинтеза различных органических соединений. Постепенно меняя среду обитания Б., можно адаптировать их к новым условиям существования. Так были получены формы, устойчивые к различным ядам, развивающиеся при необычной температуре или реакции среды, и т.п.; так появляются устойчивые к некоторым антибиотикам формы болезнетворных Б.

  Систематика. Для выяснения систематич. положения Б. определяют их размеры, морфологию клеток, характер роста чистой культуры на разных питат. средах, форму, цвет и характер поверхности колоний, вырастающих на плотных средах. Устанавливают также характер разжижения Б. желатины (рис. 30 ), способность их свёртывать молоко, сбраживать различные углеводы, восстанавливать нитраты, ооразовывать аммиак, сероводород и индол при разложении белков и т.п. В дальнейшем, имея характеристику выделенной культуры, определяют её систематическое положение. Б. подразделяют на три класса. Первый класс — Eubacteria — объединяет Б., имеющих плотную клеточную стенку и не образующих плодовых тел. В этом классе различают следующие порядки: 1) Eubacteriales — одноклеточные кокки, неветвящиеся палочки и спирально извитые формы; к этому порядку относятся все неспороносные и спороносные Б., фото-синтезирующие Б., спирохеты и др.; 2) Trichobacteriales — многоклеточные нитчатые Б. с поперечными перегородками; 3) Ferribacteriales — одноклеточные не нитчатые автотрофные железобактерии; 4) Thiobacteriales — одноклеточные автотрофные серобактерии. Второй класс — Myxobacteria — объединяет Б. с тонкой клеточной стенкой и реактивным характером движения, образующие микроцисты и плодовые тела различной формы. К третьему классу — Hyphomicrobiales — относят клетки, дающие длинные нити, на концах которых образуются почки; отделившиеся почки подвижны. Сов. систематики выделяют на основании эволюционных (филогенетических) данных большие группы, объединяющие родственные формы. Так, например, ветвящиеся микобактерии не выделяются в самостоятельную группу, а объединены с актиномицетами.

  Физиология Б. Рост, размножение, развитие. После деления Б. каждая из двух дочерних бактериальных клеток начинает расти и достигает размеров материнской. В этом случае говорят о росте отдельной клетки. Размножение клеток, составляющих популяцию , приводит к увеличению общего числа клеток. В этом случае говорят о росте культуры. При росте культуры в жидкой питательной среде последняя становится мутной; чем больше клеток в культуре, тем она мутнее. Об интенсивности роста судят на основании подсчёта клеток в 1 мл культуры с помощью микроскопа или определяют с помощью нефелометра степень мутности питательной среды. Определяя количество клеток в разные периоды роста культуры, можно получить кривую роста, отражающую несколько фаз: вначале клетки не размножаются, затем начинают делиться, причём скорость размножения всё время возрастает; далее наступает фаза, для которой характерна постоянная скорость деления клеток; затем эта скорость уменьшается и наступает отмирание клеток. Для получения максимального количества клеток Б. выращивают в условиях т. н. проточной культуры; при этом из сосуда, в котором размножаются Б., вытекает определенный объём культуры; одновременно в сосуд добавляется в таком же количестве свежая стерильная питательная среда. При размножении Б. не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности Б., вследствие чего меняются и их физиологические особенности. Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных Б. выращивать в условия проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании Б. на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.

  Питание. В состав клеток Б. входят те же биогенные элементы и микроэлементы, что и в состав клеток высших растений и животных. Это С, N, О, Н, S, Р, К, Mg, Ca, Cl, Fe н др. Помимо белка, углеводов и жиров, Б. содержат также РНК и большое количество ДНК. Все эти вещества могут быть синтезированы только из веществ, содержащихся в окружающей среде. Как правило, через полупроницаемую клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану внутрь Б. проходят только растворимые вещества. Под действием гидролитических ферментов, поступающих из бактериальных клеток наружу, происходит разложение более сложных веществ (например, крахмала, целлюлозы) с образованием растворимых продуктов (например, моносахаров), усваиваемых Б. В качестве источника азота Б. могут усваивать белки, аминокислоты, аммонийные соли, нитраты. Разные виды Б. способны утилизировать различные источники азота. Ранее считали, что некоторые патогенные (болезнетворные) и молочнокислые Б. могут развиваться лишь в питательных средах с белками. В дальнейшем выяснилось, что источником азота для таких Б. могут служить аммонийные соли. Существует много видов Б. из разных систематических групп, которые способны усваивать не только азот тех или иных азотсодержащих веществ, но и фиксировать азот атмосферы. К таким азотфиксирующим микроорганизмам относятся азотобактерии, микобактерии, пурпурные фотосинтезирующие Б., а также клубеньковые бактерии (см. Азотфиксация ). Источниками минерального питания для Б. служат соли Р, S, Cl, К, Fe, Na, Ca; многие виды нуждаются также в микроэлементах (Mo, Мn, Си, В, V и др.). Для размножения Б. необходимы также факторы роста микроорганизмов, к которым относятся витамины группы В, биотин, пантотеновая кислота, фолиевая кислота и др. Б., способные синтезировать эти вещества, называются ауксоавтотрофами. К ним относятся псевдомоносы и многие другие неспороносные Б. При выращивании Б., не способных к синтезу факторов роста, их добавляют в питательную среду. Такие Б. называются а у ксогетеротрофам и, к ним относятся, например, различные молочнокислые Б. Источниками углерода для Б. могут служить углеводы, спирты, органические кислоты, лигнин, хитин, углеводороды, жиры и др. Способность усваивать углерод из тех или иных источников у разных видов Б. варьирует, и этим пользуются для целей систематики. Б., усваивающие углерод органических соединений, называются гетеротрофными. Б., усваивающие углерод углекислого газа атмосферы, называются автотрофными. Виды, использующие для фиксации углекислоты энергию солнечных лучей, наз. фотоавтотрофами. Группа Б., получающих энергию в результате окисления таких неорганических веществ, как аммиак, нитриты, сера, водород и др., способных усваивать углекислоту за счёт энергии, освобождающейся при окислении указанных неорганических соединений, называются хемоавтотрофам и, а сам процесс ассимиляции двуокиси углерода, открытый выдающимся русским микробиологом С. Н. Виноградским, — хемосинтезом .