Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович. Страница 13
Испытание на прочность. Всякая гипотеза, чтобы получить признание, должна пройти проверку временем и новыми фактами. Это дело будущего. Впрочем, несколько испытаний гипотеза Маркова и Казначеева уже благополучно прошла.
Во-первых, в 2015 году, когда шла работа над моделью, появилось сообщение о том, что у архей обнаружена строгая корреляция между полиплоидностью и наличием гистонов (Spaans et al., 2015). То, что у некоторых архей есть гистоны, было известно давно, и этот факт всегда считался важным аргументом в пользу того, что предками эукариот были именно археи. Новые данные показывают, что этот аргумент приложим только к полиплоидным археям. Связь между гистонами и полиплоидностью, по-видимому, объясняется тем, что гистоны помогают упаковывать множество копий генома в одной маленькой прокариотической клетке. Плоидность ближайших прокариотических родственников эукариот – асгардархей – напрямую не измерялась, поскольку эти микробы известны только по геномным последовательностям. Однако в геномах представителей всех четырех типов асгардархей имеются гены гистонов. Значит, асгардархеи, скорее всего, полиплоиды.
Во-вторых, из гипотезы вытекает одно очень специфическое проверяемое следствие. Если эукариоты произошли от полиплоидных архей, которые приобрели митоз, это обязательно должно было привести к массовому появлению новых семейств близкородственных генов у базальных (примитивных) эукариот. Подобный процесс, как мы знаем, происходит у эукариот в результате полногеномных дупликаций. Если в геноме появляется множество “избыточных” копий генов, какие-то из них наверняка приобретут новые функции – и тогда вместо одного гена получится целое семейство похожих, но все же различающихся генов – так называемых паралогов. И что замечательно, сравнительная геномика подтверждает это предсказание: еще в 2005 году Евгений Кунин и его коллеги показали, что на заре эволюции эукариот был период массового приобретения новых семейств паралогичных генов (Makarova et al., 2005).
Так что пока все сходится, и эукариоты, возможно, действительно произошли от полиплоидных архей, которые изобрели митоз. Хотя не исключено, что будущие исследователи предложат еще более интересный и обоснованный сценарий.
Исследование № 6
За самцов переплачивают вдвое
Возможно, половое размножение возникло как средство защиты от вырождения в условиях критически высокого темпа мутирования. Но вот критический этап пройден, почему бы не избавиться от этого странного и громоздкого способа смешивания генов родителей в геномах потомков? В 1970-е годы Джон Мейнард Смит показал, что при выполнении ряда простых условий бесполое размножение должно давать двойной выигрыш по сравнению с раздельнополостью. Эта идея стимулировала поиск преимуществ полового размножения, которые должны перевешивать “двойную цену самцов” (см. Исследование № 7, а также нашу книгу “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”). Однако теории теориями, но как на деле измерить преимущества полового или бесполого размножения? Насколько идея Мейнарда Смита приложима к реальным, а не гипотетическим видам? Американским биологам удалось это проверить: для исследования они выбрали новозеландскую улитку – очень удобный объект, потому что у этого вида нормальные самки и самцы сосуществуют с “бесполыми” самками, размножающимися без помощи самцов. Оказалось, что если избавить улиток от хищников, паразитов и конкуренции, то доля бесполых особей растет в точности по Мейнарду Смиту. В природе раздельнополые улитки сохраняются благодаря паразитам, от которых особенно сильно страдают бесполые клоны, достигшие высокой численности. Таким образом, в данном случае раздельнополость сохраняется как средство защиты от жизненных неурядиц, как способ быстрее адаптироваться к быстро меняющимся неблагоприятным факторам.
Вопрос о том, зачем нужно половое размножение, интересовал эволюционистов еще в XIX веке. Новая вспышка интереса к этой теме в последние десятилетия во многом связана с идеей Джона Мейнарда Смита о “двойной цене пола”, или “двойной цене самцов”. Суть идеи в том, что если у какой-нибудь самки – представительницы обычного раздельнополого вида – произойдет мутация, позволяющая ей размножаться без помощи самцов, то при прочих равных условиях это даст ей и ее потомству двойной выигрыш в скорости размножения. Нормальная самка тратит половину своего репродуктивного потенциала на производство сыновей, которые сами не могут производить потомков, тогда как мутантная самка будет рожать исключительно дочерей, таких же самодостаточных, как и она сама. Поэтому потомство бесполой самки-мутанта должно быстро вытеснить конкурентов, продолжающих тратить силы на производство самцов. Если же в реальных раздельнополых популяциях половое размножение не вытесняется повсеместно бесполым, то это нетривиальный факт, требующий объяснений. Из него следует, что секс дает организмам какие-то очень важные преимущества, перевешивающие двойную цену самцов.
Пока эволюционисты увлеченно и успешно искали преимущества полового размножения, всеми как-то подзабылось, что исходное рассуждение Мейнарда Смита о двойной цене самцов, несмотря на свою логичность, является все же умозрительным построением, а не эмпирическим фактом. Опыт показывает, что реальность всегда сложнее и многограннее тех красивых теорий, на которых основан научный прогресс.
Модель “двойной цены самцов” основана на ряде допущений, из которых одни заключены в формулировке “при прочих равных условиях”, а другие должны оговариваться отдельно. Например, цена самцов не будет двойной (то есть половые особи не будут производить ровно вдвое меньше доживающих до зрелости самок, чем бесполые), если затраты на выращивание сыновей и дочерей неодинаковы. Цена самцов не будет двойной и в том случае, если переход к бесполому размножению связан с какими-то дополнительными выигрышами (например, с ростом плодовитости) или, наоборот, затратами (скажем, с пониженной выживаемостью потомства), то есть если не соблюдается равенство “прочих условий”. Например, отказ от секса позволяет сэкономить еще и на поиске и выборе партнеров; если экономия велика, цена самцов окажется выше. Анализ подобных отягчающих обстоятельств привел некоторых специалистов к мысли, что “двойная цена”, возможно, слишком далекая от реальности абстракция (Meirmans et al., 2012).
Для прояснения ситуации было бы неплохо непосредственно измерить “цену” самцов у реальных видов, но только непонятно, с какого конца за эту задачу браться. Американские биологи попытались ее решить, экспериментируя с замечательно подходящим для этой цели объектом – новозеландской пресноводной улиткой Potamopyrgus antipodarum (Gibson et al., 2017).
В природных популяциях этих улиток нормальные диплоидные самцы и самки сосуществуют с “бесполыми” триплоидными самками, размножающимися клонально (потомство генетически идентично матери). Бесполые самки не только не нуждаются в самцах для продолжения рода, но и физически не способны к половому размножению. Поэтому гены бесполых клонов не смешиваются с генофондом половой части популяции. Бесполые самки – родоначальницы новых клонов – изредка появляются в результате геномных мутаций.
Улитки P. antipodarum – инвазивный вид, расселившийся далеко за пределы Новой Зеландии, своей исторической родины. Интересно, что в водоемах Америки расплодились лишь бесполые представители вида, хотя в Новой Зеландии половые и бесполые особи сосуществуют, не вытесняя друг друга.