Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович. Страница 14
Главная причина, сдерживающая размножение бесполых улиток в пределах исходного ареала, хорошо известна. Это местные паразиты – трематоды рода Microphallus, для которых улитки P. antipodarum служат промежуточными хозяевами, а окончательными – водоплавающие птицы. Трематоды делают зараженную улитку бесплодной.
Половое размножение перемешивает и перекомбинирует защитные гены улиток, тогда как у бесполых клонов их комбинация остается одной и той же. Поэтому коэволюционирующие паразиты с трудом справляются с защитой половых особей, но быстро вырабатывают способность пробивать защиту наиболее массовых клонов, подрывая их численность. Здесь работает частотно-зависимый отбор: чем выше численность бесполого клона, тем выше его зараженность паразитами. Скорее всего, бесполые улитки стали безудержно размножаться в чужих краях именно потому, что там нет их главных врагов – специализированных паразитов-трематод.
Ученые решили измерить “цену самцов” у улиток в отсутствие таких осложняющих обстоятельств, как паразиты и хищники, заодно сведя к минимуму и внутривидовую конкуренцию. Для этого они проводили свои эксперименты в изолированных 1000-литровых емкостях, так называемых мезокосмах, где не было ни хищников, ни водоплавающих птиц, от которых улитки могли бы заразиться трематодами. Четыре сезона, с 2012 по 2015 год, южнополушарным летом (в январе) исследователи ловили диких улиток на побережье австралийского озера Александрина. Улов просеивали через сито с ячеей 1,7 мм, чтобы отобрать молодь, еще не успевшую нахватать паразитов.
Юных улиток, пойманных в разных точках побережья, смешивали в равных пропорциях, чтобы максимизировать генетическое разнообразие искусственных популяций. Затем наугад отбирали 800 особей и помещали в мезокосм. В течение первых двух недель улиток подкармливали водорослью спирулиной, после чего они должны были сами о себе заботиться, питаясь той растительностью, которая естественным образом росла в резервуаре. Большой объем мезокосма в сочетании с невысокой численностью и мелкими размерами улиток позволял надеяться, что конкуренция между особями за ресурсы будет минимальной. Каждый год заселялось по 6 мезокосмов. Таким образом, за четыре года эксперимент был повторен 24 раза.
Спустя год из резервуара извлекали всех улиток: “родителей”, которые успевали за это время подрасти и приступить к размножению, и их потомство, еще очень мелкое и легко отделяющееся от родителей в сите. Половых и бесполых особей различали при помощи проточной цитометрии (этот метод позволяет легко и быстро пересчитать клетки и оценить в каждой из них соотношение объемов ядра и цитоплазмы). В данном случае ученые воспользовались тем обстоятельством, что у триплоидных бесполых улиток в полтора раза больше ДНК в ядре каждой клетки и, соответственно, сами ядра крупнее, чем у диплоидных половых.
Основной результат исследования состоит в том, что в поколении потомков доля бесполых особей значительно увеличилась по сравнению с поколением родителей. Это значит, что улиткам действительно приходилось платить некую цену за половое размножение. И эта цена оказалась очень близка к двойной. По-видимому, в данной ситуации (в отсутствие паразитов и хищников и при минимальной конкуренции) все “прочие условия” (такие как плодовитость самок и жизнеспособность их потомства) действительно равны, как и предполагалось в исходном рассуждении Мейнарда Смита. В таком случае наблюдаемая разница в скорости размножения полностью объясняется тем, что половая часть популяции включает в себя самцов, которые сами потомства не производят, в отличие от бесполой части, представленной только самками.
Исследование показало, что идея Мейнарда Смита о двойной цене самцов – не пустая абстракция. Она адекватно описывает реальность – по крайней мере, в случае новозеландской улитки P. antipodarum. Поэтому половое размножение, чтобы не исчезнуть в ходе эволюции, должно обеспечивать этим улиткам преимущество, как минимум равное цене самцов, то есть двойное. К счастью, нам уже известна природа этого преимущества (во всяком случае, важной его части): половое размножение помогает улиткам удерживать паритет в эволюционной гонке вооружений с паразитами. Если паразитов убрать, популяция P. antipodarum, по-видимому, быстро станет преимущественно бесполой. Возможно, доминирование бесполых особей продержится до того момента, пока не объявится какая-нибудь новая серьезная напасть, к которой нужно будет быстро адаптироваться.
Остается надеяться, что вскоре удастся провести аналогичные исследования и на других видах, у которых все может оказаться иначе.
Исследование № 7
Половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от вредных
Половое размножение ускоряет адаптацию к меняющимся условиям – это и с теоретических позиций логично, и экспериментально подтверждается на реальных видах. Следующий естественный вопрос, который возникает у эволюциониста, – как адаптация половых и бесполых организмов выглядит на генетическом уровне? Почему половое размножение справляется с адаптацией лучше бесполого? До сих пор таких сравнений на геномном уровне не проводили, и не потому, что это праздный вопрос – как раз наоборот, крайне важно выяснить, в чем разница между эволюционными траекториями у половых и бесполых организмов. Но это технически трудная задача. Однако американские биологи придумали, как ее решить: они создали генно-модифицированные штаммы дрожжей с половыми и бесполыми линиями, идеально подходящие именно для решения данной задачи. Оказалось, что при одинаковом темпе мутирования в половых популяциях за 1000 поколений закрепляется в 5 раз меньше мутаций, чем в бесполых популяциях такой же численности. Среди мутаций, закрепившихся в бесполых популяциях, встречаются вредные, тогда как в половых популяциях закрепляются только полезные мутации. Таким образом, половое размножение помогает отбору отделять полезные мутации от вредных, и за счет этого темпы адаптации увеличиваются. В бесполой популяции отбираться могут только целые геномы, поэтому каждая новая полезная мутация неразрывно связана со своим “генетическим фоном” и может распространяться только вместе с ним, а объединить в одном геноме две полезные мутации, возникшие у разных особей, невозможно. В половой популяции гены перемешиваются, что ведет к распространению целых ансамблей полезных мутаций, изначально появившихся у разных особей.
Согласно имеющимся теориям, половое размножение ускоряет адаптацию за счет того, что постоянная перетасовка и перемешивание индивидуальных геномов повышает эффективность закрепления отбором полезных мутаций и отбраковки вредных. Например, если полезная мутация возникла в геноме особи, у которой в другом гене есть вредная мутация, то в ходе полового размножения часть потомков унаследуют только полезную мутацию. Они-то и будут поддержаны отбором. А при бесполом (клональном) размножении отбору приходится работать с целыми геномами. Поэтому полезная мутация может закрепиться лишь вместе со всем своим “генетическим фоном”, включая все вредные мутации, которые есть в данном геноме. Иными словами, в бесполой популяции многие вредные мутации должны закрепляться, распространяясь за счет полезных мутаций, находящихся в других местах того же генома. Это называют “генетическим автостопом” (см. Исследования № 1 и 3).
Кроме того, в бесполой популяции полезные мутации, возникшие в разных генах у разных особей, не могут объединиться. Вместо этого их носители начинают конкурировать и вытеснять друг друга, что ведет к безвозвратной потере большинства полезных мутаций, возникающих в популяции. Это называют конкуренцией клонов, или клональной интерференцией (см. Исследование № 4).