Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард. Страница 98

Гамильтон сначала привёл число 1/2, затем в 1971 передумал и привёл 1. В 1964 он пытался разрешить проблему вычисления степени наложения гаплоидного и диплоидного генотипа, произвольно трактуя самца как в некотором роде виртуально диплоидного. «Родство самцов вычислено, исходя из наличия у каждого самца “нулевого” гена, дополняющего его геном до диплоидного, причём “нулевой ген”, никогда не рассматривался как идентичным по происхождению другому» (Гамильтон 1964b). При этом он признал, что эта процедура была «произвольна в том смысле, что любое другое значение для фундаментальной связи между матерью и сыном и между отцом и дочерью принадлежит равно согласованной системе». Он позже объявил этот метод вычисления безусловно ошибочным и в приложении, добавленном к переизданию его классической статьи, дал корректные правила вычисления r в гаплодиплоидных системах (Гамильтон 1971b). Его пересмотренный метод вычисления дает r между самцом и его дочерью равным 1 (а не 1/2), и r между самцом и его братом равным 1/2 (не 1/4). Крозер (1970) исправил ошибку независимо.

Проблемы бы никогда не возникло, и никакого произвольного «виртуально диплоидного» метода бы не потребовалось, если бы все мы думали в терминах эгоистичных генов, максимизирующих своё выживание, а не в терминах эгоистичных индивидуумов, максимизирующих свою итоговую приспособленность. Рассмотрим «интеллектуальный ген», несомый самцом перепончатокрылых, «обдумывающий» акт альтруизма по отношению к дочери. Он знает наверняка, что тело дочери несёт его копию. Его не «волнует», что её геном содержит вдвое больше генов, чем имеется в теле самца. Он игнорирует другую половину её генома, уверено зная то, что когда дочь будет размножаться, производя внуков для данного самца, то сам этот интеллектуальный ген имеет 50% шанс попасть в каждого внука. Для интеллектуального гена в гаплоидном самце внук столь же ценен, сколь же обычный потомок был бы ценен в нормальной диплоидной системе. Стало быть и дочь для него вдвое ценнее, чем дочь у диплоидов. С точки зрения интеллектуального гена, коэффициент родства между отцом и дочерью действительно равен 1, а не 1/2.

Теперь посмотрим на степень родства с другой стороны. Интеллектуальный ген соглашается с первоначальным значением Гамильтона в 1/2 как с коэффициентом родства между самкой перепончатокрылых и её отцом. Ген находится в самке и обдумывает акт альтруизма по отношению к отцу этой самки. Он знает, у него были равные шансы попасть в самку и от отца, и от матери той самки, в которой он находится. Тогда с его точки зрения, коэффициент родства между его настоящим телом и любым телом из двух его родителей равен 1/2.

Такие же рассуждения ведут к аналогичной некомплементарности в родстве брата и сестры. Ген в самке рассматривает сестру как обладательницу 3 шансов из 4 в пользу своего нахождения там, а брата – как обладателя 1 шанса из 4 в пользу того же самого. Однако ген в самце смотрит на сестру этого самца и видит, что у неё есть 1 шанс из 2 содержать его копию, не 1 из 4, как давал первоначальный метод Гамильтона («виртуальный диплоид») с «нулевыми» генами.

Я полагаю, все согласятся с тем, что если бы Гамильтон применил его собственный мысленный эксперимент с «интеллектуальным геном» при вычислении этих коэффициентов родства, а не размышлял бы с позиции индивидуумов как агентов, максимизирующие кое-что, он получил бы правильный ответ уже в первый раз. Если бы эти ошибки были бы простыми просчётами, было бы само собой разумеющимся педантично обсудить их, как только их автор указал на них. Но это были не просчёты, ибо они проистекали из очень поучительной концептуальной ошибки. То же самое истинно в отношении перечисленных «Недоразумений родственного отбора», на которые я указывал ранее.

В этой главе я постарался показать, что концепция приспособленности как технический термин сбивает с толку, ибо она может привести к ошибке, подобной случаю первого вычисления Гамильтоном гаплодиплоидных коэффициентов родства, или нескольким случаям из моих «12 недоразумений родственного отбора». Сбивает с толку, ибо она может привести философов к выводу, что вся теория естественного отбора – тавтология. И она сбивает с толку даже биологов, ибо она использовалось в по крайней мере пяти различных смыслах, и многие из них как минимум принимали один за другой.

Как мы видели, Эмерсон перепутал приспособленность-3 и приспособленность-1. Приведу пример спутывания приспособленности-3 и приспособленности-2. Уилсон (1975) приводит полезный словарь терминов, необходимых социобиологу. В гнезде «приспособленность» он отсылает нас к «генетической приспособленности». Мы обращаемся к «генетической приспособленности» и находим, что она определена как «вклад одного генотипа в следующее поколение популяции по отношению к вкладам других генотипов». Очевидно «приспособленность» используется в смысле приспособленности-2 популяционных генетиков. Но затем, если мы посмотрим гнездо «итоговая приспособленность» в этом словаре, мы увидим, что это: «сумма собственной приспособленности индивидуума и всё его влияние на приспособленность его родственников – иных, чем прямые потомки…». Здесь, «собственной приспособленностью индивидуума» должна быть «классическая» приспособленность-3 (ибо именно она применяется к индивидуумам), а не генотипическая приспособленность (приспособленность-2) которая является единственной «приспособленностью», определённой в словаре. Получается, что словарь неполон, и очевидно – вследствие спутанности приспособленности генотипа в локусе (приспособленность-2) и репродуктивного успеха индивидуума (приспособленность-3).

Хотя мой список из пяти пунктов уже достаточно запутан, возможно его требуется продлить. По причине заинтересованности в биологическом «прогрессе», Тоди (1953) предлагает «приспособленность» долгосрочного развития, определяемую как вероятность того, что линия продолжится в течение очень долгого времени, таком как 108 поколений, чему бы содействовали такие «биотические» факторы (Williams 1966) как «генетическая гибкость». Приспособленность Тоди не соответствует ни одной из пяти приспособленностей моего списка. Опять же, хотя приспособленность-2 популяционных генетиков превосходно ясна и полезна, многие популяционные генетики, по причинам, им самим лучше известным, весьма заинтересованы другой количественной мерой, которая называется средней приспособленностью популяции. В рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности», Браун (1975; Браун & Браун 1981) желает различать «прямую приспособленность» и «косвенную приспособленность». Прямая приспособленность – та, которую я называю приспособленность-3. Косвенную приспособленность можно охарактеризовать как что-то вроде приспособленности-4 минус приспособленность-3, то есть – компонент итоговой приспособленности, которая вытекает из воспроизводства родственников боковых линий в противоположность прямым потомкам (я предполагаю, что внуки подсчитываются как прямой компонент, хотя это решение произвольно). Сам Браун ясно выражает значения этих терминов, но я полагаю, что они весьма склоняют к путанице. Например, они явно придают вес взгляду (не поддерживаемому Брауном, но поддерживаемому тревожащим множеством других авторов, например Грант 1978 и несколькими авторами, пишущими о коммунальном размножении и гнездовых помощниках у птиц), что есть что-то многообещающее во взгляде на «родственный отбор» («косвенный компонент») в сравнении с «индивидуальным отбором» («прямой компонент»), который я достаточно критиковал ранее (Докинз 1976a, 1978a, 1979a).